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COMPOSICIÓN Y ABUNDANCIA DE LA AVIFAUNA DE UN BOSQUE SECO TROPICAL INTERVENIDO DEL MUNICIPIO MARA, ESTADO ZULIA, VENEZUELA


Luis Núñez1, Edwin Infante-Rivero2, 3


1Centro de Investigaciones Biológicas, Facultad de Humanidades y Educación, Universidad del Zulia, Apartado Postal 526, Maracaibo 4001-A, Venezuela.


luis2bio@gmail.com


2Museo de Biología de La Universidad del Zulia, Departamento de Biología, Facul- tad Experimental de Ciencias, Universidad del Zulia, Apartado 526, Maracaibo 4011, Estado Zulia, Venezuela.


3Instituto de Zoología y Ecología Tropical, Centro Museo de Biología de la Uni- versidad Central de Venezuela, Laboratorio de Ictiología, Facultad de Ciencias UCV. edwinfante@gmail.com. https://orcid.org/0000-0001-6640-6976


Resumen


Se determinó la composición y la abundancia relativa de la avifauna de un bosque seco tropical intervenido en el Municipio Mara, estado Zulia, Venezuela. La investiga- ción se realizó en la hacienda Los Pozones al noroeste del estado. Se empleó el método de conteos por puntos establecidos en cuatro unidades ecológicas: 1.- matorral espino- so (ME), 2.- bosque ribereño (BR), 3.- áreas intervenidas (AI) y 4.- cuerpos de aguas (CA). El inventario y conteo de las aves se realizaron durante 7 muestreos (de un día de duración cada uno y realizados una vez al mes) durante el período febrero-septiembre de 2011 (excepto abril). Se registró un total de 3.143 individuos, estableciendo la com- posición de aves en 89 especies, 78 géneros y 35 familias. Las mayores abundancias de individuos se registraron en los meses de agosto (30,31%) y septiembre (22,69%). Las aves acuáticas presentaron la mayor abundancia relativa (52,71%) siendo las especies más abundantes: Jacana jacana (22,40%), Spiza americana (9,55%), Bubulcus ibis (8,85%), Riparia riparia (6,46%) y Phimosus infuscatus (6,14%). Desde otro punto de vista, el gremio trófico de mayor representatividad fue el insectívoro, sin embargo, el subgrupo piscívoro-insectívoro mostró mayores valores de abundancia. A pesar de la heterogeneidad espacial y fragmentación del área, la hacienda los Pozones albergó un importante número de aves, indicando la importancia de los sitios agroproductivos como zonas de resguardo para la conservación de la comunidad de aves en la región.


Palabras clave: Aves, biodiversidad, ecología de comunidades, paisajes antropo- génicos, riqueza de especies.



COMPOSITION AND ABUNDANCE OF THE AVIFAUNA IN A TROPI- CAL DRY FOREST INTERVENED AT MUNICIPALITY MARA, ZULIA STA-

TE, VENEZUELA.


Abstract


The composition and relative abundance of the avifauna of a tropical dry forest in- tervened in the Mara Municipality, Zulia state, Venezuela was determined. The inves- tigation was carried out at the Los Pozones ranch northwest of the state. The method of point counts established in four ecological units was used: 1.- Thorn scrub (ME), 2.- Riverine forest(BR), 3.- Intervened areas (AI) and 4.- Water bodies(CA). Bird in- ventory and counting were conducted for 7 samplings (one day each and made once a month) during the period February-September 2011 (except April). A total of 3,143 in- dividuals were recorded, establishing the composition of birds in 89 species, 78 genera and 35 families. The largest abundances of individuals were recorded in the months of August (30.31%) and September (22.69%). Aquatic birds had the highest relative abundance (52.71%) being the most abundant species: Jacana jacana (22.40%), Spiza americana (9.55%), Bubulcus ibis (8.85%), Riparia riparia (6.46%) and Phimosus infuscatus (6.14%). From another point of view, the trophic guild of greater repre- sentativeness was the insectivorous, however, the piscivorous-insectivorous subgroup showed higher abundance values. In spite of the spatial heterogeneity and fragmen- tation of the area, the Los Pozones hacienda housed an important number of birds, indicating the importance of agroproductive sites as shelters for the conservation of the bird community in the region.


Keywords: Birds, biodiversity, community ecology, anthropogenic landscapes, species richness.


Recibido: 26 – 08 - 2018


Aceptado: 11 – 02 - 2019


Introducción


El Neotrópico constituye una de las zonas biogeográficas con mayor riqueza y en- demismo del planeta, debido a su amplia diversidad de climas, suelos y aspectos fi- siográficos (Holdridge 1966). Sin embargo, en esta región los hábitats originales están siendo rápidamente modificados a causa de la tala excesiva, la agricultura y la gana- dería; por lo que actualmente, muchos de los fragmentos de vegetación nativa están dominados por pastizales, potreros y terrenos dedicados a la agricultura (Lang et al. 2003).


Estas transformaciones y pérdidas del hábitat original han tenido un impacto nega- tivo sobre las comunidades y ecosistemas, pues reducen la biodiversidad, la cantidad de hábitats para las especies e interrumpen importantes patrones ecológicos de la dis- tribución de los grupos faunísticos (Daily et al. 2001). En Venezuela, la principal ame- naza que enfrenta la fauna es la pérdida o degradación de hábitat, que afecta al menos al 83% de las especies (Rodríguez y Rojas-Suárez 2008) y de este grupo faunístico, 45 especies de aves se encuentran en la categoría de amenaza (Rodríguez et al. 2015).


Los estudios de Cárdenas et al. (2003), Fajardo et al. (2009), Ramírez (2010), Mar- tínez et al. (2013) y Vergara et al. (2017) han demostrado que los paisajes agropecua- rios pueden mantener una cobertura arbórea en formas de bosques ribereños, árboles dispersos y cercas vivas que podrían ayudar a conservar la avifauna local, y de esta manera proporcionarían diversidad de sitios para el refugio, descanso, anidación y alimentación a las especies de aves (Harvey y Haber 1999).


La mayoría de las localidades y sectores del municipio Mara, al noroccidente del estado Zulia, corresponden a zonas intervenidas y ocupadas por actividades mineras, agrícolas y pecuarias, originado una simplicidad de ambientes fisiográficos, unidades de paisaje modificadas y formaciones vegetales secundarias. Existiendo, hasta hoy en día, un vacío de información científica sobre la fauna ornitológica en estas zonas altamente perturbadas.


El objetivo de esta investigación consiste en determinar la composición y la abun- dancia de la avifauna en un bosque seco tropical intervenido del Municipio Mara, Estado Zulia, Venezuela.


Materiales y métodos


Área de estudio


La Hacienda Los Pozones se localiza en la Parroquia Luis de Vicente del Munici- pio Mara al noroccidente del estado Zulia, Venezuela a 10°59´57,3” N y 71°59´46,7” O (Fig. 1), posee un área de extensión aproximada de 18 ha y una altitud de 102,75 msnm.


El tipo de vegetación dominante del área de estudio se define como de Bosque Seco Tropical (Bs-T), según las zonas de vida propuestas por Ewel et al. (1976). En cuanto a las ecorregiones terrestres de Olson et al. (2001), se encuentra entre los bos- ques secos de Maracaibo y exfoliante xérico de la guajira. La zona de vida se carac- teriza por presentar una precipitación promedio anual de 500 mm con distribución bimodal comprendida entre abril a junio y de septiembre a noviembre, temperatura media de 27, 8º C, evaporación mayor a 2.500 mm anuales y humedad relativa de 75% (Fuenmayor y Strauss 2005).


image


Figura 1. Área de estudio: Hacienda Los Pozones del municipio Mara, estado Zulia, Venezuela.


De manera particular, la vegetación está compuesta por bosques deciduos y arbus- tales espinosos, predominando las especies “cují yaque” (Prosopis juliflora), “jobito” (Spondias mombin) y “araguaney” (Tabebuia chrysantha), junto a cactáceas arbores- centes, tunas, entre otras. No obstante, es importante resaltar que la vegetación bos- cosa en su mayoría ha sido intervenida para la construcción de potreros (Rodríguez et al. 2010).


El área física de la hacienda se dividió en unidades ecológicas para facilitarlos muestreos y el censo de la avifauna. El análisis de zonificación y la definición de las unidades ecológicas se desarrollaron por fotointerpretación y reclasificación de imá- genes satelitales a través del sistema de información geográfica Arcview 3.2 (Razavi 2001). Las imágenes satelitales fueron descargadas directamente del programa Google Earth (http://earth.google.com), a una resolución espacial de 498 m, (Digital Globe) representativa en los meses de muestreos.


Se definieron cuatro unidades ecológicas (Fig. 1) de acuerdo a los criterios estable- cidos por Rodríguez et al. (2010), e incluyeron a:


Matorrales espinosos (ME): asociación arbustiva o arbórea baja, de 3 a 8 m de altura, con dosel irregular y composición florística integrada por cactáceas y arbustos en su mayoría espinosos, destacando a: “úveda” (Vachellia tortuosa), “tuna” (Opuntia caribaea) y “túa-túa blanca” y “túa-túa morada” (Jatropha gossypiifolia). Está unidad ecológica representa el 11,76 % de las áreas de la hacienda.


Bosque ribereño (BR): tipo de vegetación extendida a lo largo de las orillas del caño San Luis localizado dentro del área de estudio, de tipo macrotérmico estacional. La especie vegetal representativa y de mayor dominancia es “samán” (Samanea sa- man). Esta unidad ecológica ocupa el 5,88 % de la hacienda.


Cuerpos de agua (CA): esta unidad incluye jagüeyes, estanques en tierras y el área del cauce caño San Luis, la cual en periodos de inundación cubre más del 40% de la zona de estudio. La unidad representa un 23,49 % del área dentro de la zonifica- ción y exhibe como especies representativas a “balsa patica” (Pistia stratiotes), “enea” (Typha dominguensis) y “junco” (Juncus sp.).


Áreas intervenidas (AI): con este término se designa a toda área donde la matriz ve- getal original no es reconocible producto de la fragmentación y pérdida del hábitat por la agricultura, la ganadería y el establecimiento de infraestructuras (casas, vaqueras y potreros). Dentro de esta unidad, que representa el 58,87 % del área, se distinguieron grandes extensiones de pastizales para el consumo del ganado y la existencia de sue- los desnudos con la presencia abundante de representantes alóctonos como “mango” (Mangifera indica) y “neem” (Azadirachta indica). La vegetación herbácea corres- pondió a “bledo” (Amaranthus dubius), (Amaranthus espinosus), “rabo de alacrán” (Heliotropium indicum), “corocillo” (Cyperus rotundus) y mayoritariamente “pasto guinea” (Panicum maximum).


Muestreos y conteo de la avifauna


Se realizaron a partir de observaciones directas a ojo desnudo y empleando bino- culares de 7 x 35 mm (marca FULLVIEW) y 7 x 50 mm (marca OLYMPUS). Los avistamientos se llevaron a cabo desde las 05:45 a las 10:00 h durante el periodo de febrero, marzo, mayo, junio, julio, agosto y septiembre del 2011 (exceptuando el mes de abril). Cada unidad ecológica (n=4; bosque ribereño, matorral espinoso, cuerpos de agua y áreas intervenidas) se visitó una vez por mes y el esfuerzo de muestreo mensual correspondió a 1 h/hombre/unidad ecológica; para un total de 28 horas de observación en 7 meses de muestreos de un día de duración cada uno y realizados una vez al mes (Fig. 1), siguiendo los criterios establecidos por Ralph et al. (1996).


El período de estudio establecido permitió registrar la mayor temporada de activi- dad de las aves tanto para la época de lluvia y de sequía, por lo que el efecto de la esta- cionalidad se descartó como explicación relevante en los resultados obtenidos (Emlen 1974, Shochatet al. 2006). Así mismo, para evitar la sobrestimación de la abundancia,


los individuos contados en más de un punto de observación dentro de cada unidad ecológica para cada mes de muestreo se anotaron como repetidos y no se consideraron en el análisis.


La identificación de las aves en campo se hizo a través de claves pictóricas y los textos de Hilty (2003). La nomenclatura y el orden sistemático de las especies siguen los propuestos por Remsen et al. (2018) mientras que los nombres en español se esta- blecieron de acuerdo a Verea et al. (2017).


Los gremios de las aves se clasificaron según lo sugerido en los trabajos de Hilty (2003), Hernández et al. (2009), Sainz-Borgo (2016) y Hoyo et al. (2018). Finalmente, las categorías de los estados de conservación de las especies, tanto a nivel nacional (Rodríguez et al. 2015) como internacional (IUCN 2019), se reportaron siguiendo los criterios establecidos por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN).


Análisis de los datos


Se construyó una curva de acumulación de especies siguiendo los datos de avis- tamiento con el programa Stimates Win 9.0.0 (Colwell 2013). La riqueza de especies se determinó con los estimadores Chao1 y ACE, los cuales calculan el número de es- pecies esperadas a partir de los individuos observados durante el muestreo y conside- rando como unidad de muestreo cada día de recuentos. Chao1 y ACE son estimadores que se utilizan cuando se obtiene abundancia; de estos el Chao1 es el más riguroso (Villareal et al. 2004).


La abundancia relativa (pi) de las especies se calculó con la fórmula: pi= (ni / N) x 100, donde: ni = número de individuos observados de la especie i, y N = número de individuos observados de todas las especies (Magurran 1988). También se aplicó la prueba estadística de Chi-cuadrado (Chernoff y Lehmann 1954) para evaluar la existencia de diferencias significativas para los valores de abundancia relativa por es- pecies, familias y gremios alimenticios entre las cuatro unidades ecológicas.


Finalmente se empleó el índice de similaridad de Simpson, utilizando el programa estadístico PAST versión 2.17 (Hammer et al. 2001), para establecer diferencias en la composición de las especies de las unidades ecológicas.


Resultados


Se contabilizaron un total de 3.143 individuos que conforman la comunidad de aves registrada en la hacienda Los Pozones y corresponden a 89 especies, 78 géneros y 35 familias (Tabla 1). Las familias con mayor representatividad de especies fueron Tyrannidae (n = 11 spp.), Thraupidae (n = 11spp.), Ardeidae (n = 7 spp.), Icteridae (n

= 6 spp.), Columbidae y Psittacidae (n = 5 spp.). Las 89 especies, reportadas en este estudio, se encuentran bajo la categoría de preocupación menor (LC).


Tabla 1. Composición y abundancia relativa de las especies de aves en las unidades ecológicas de la hacienda Los Pozones del Municipio Mara, estado Zulia, Venezuela


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% Abundancia relativa


image

Unidades Ecológicas Familia/Nombre científico Nombre común ME BR CA AI AG Anatidae

Dendrocygna

1,88

1,88


0,06


0,06


0,13


0,13

0,32

1,34

1,65

0,10

0,06

0,16

0,76

2,20

2,96

0,22

1,15

1,37


2,00


2,00

0,13

0,13

0,03

0,03


0,03


0,03

0,03

0,03


0,45


0,45

0,06

0,06

1,21

1,21


1,05


2,58


3,63

autumnalis*(G) Güirirí

Odontophoridae

Colinus cristatus(G) Perdiz Encrestada

Columbidae

Leptotila verreauxi(G) Paloma Turca Zenaida auriculata(G) Paloma Sabanera Columbina minuta (G) Tortolita Sabanera Columbina talpacoti(G) Tortolita Rojiza Columbina squammata(G) Palomita Maraquita Cuculidae

Crotophaga ani(I) Garrapatero Común

Coccycua pumila(I) Cuclillo Gusanero

Piaya cayana (I) Piscua

Trochilidae

Anthracothorax

nigricollis(N) Mango Pechinegro

Amazili atzacatl(N) Diamante Colirrufo

Rallidae

Porphyrio martinicus*(FL) Gallito Azul Aramides cajaneus*(G) Cotara Caracolera Gallinula galeata* (PI) Gallineta de Agua Charadriidae

Vanellus chilensis *(I) Alcaraván


Tabla 1. Composición y abundancia relativa de las especies de aves en las unidades ecológicas de la hacienda Los Pozones del Municipio Mara, estado Zulia, Venezuela.


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% Abundancia relativa


image

Unidades Ecológicas Familia/ Nombre científico Nombre común ME BR CA AI AG Burhinidae

Burhinus bistriatus *(I) Dara 0,60 0,25 0,86

Scolopacidae

Tringa solitaria°*(I) Playero Solitario 0,25 0,25

Jacanidae

Jacana jacana*(PI) Gallito de Laguna 2,26 20,14 22,40

Phalacrocoracidae

Phalacrocorax

brasilianus*(PI) Cotúa 0,35 0,35

Ardeidae

Nycticorax nycticorax* (PI) Guaco 0,10 0,10

Nyctanass aviolacea*(I) Chicuaco Enmascarado 0,10 0,10

Butorides virescens°* (P) Chicuaco Cuello Rojo 0,10 0,10

Butorides striata* (P) Chicuaco Cuello Gris 0,29 0,29

Bubulcus ibis * (I) Garcita Reznera 0,89 7,95 8,85

Ardea alba * (PI) Garza Blanca Real 1,27 1,27

Egretta caerulea* (PI) Garcita Azul 0,22 0,22

Threskiornithidae

Mesembrinibisca yennensis

0,45

0,45

6,14

6,14


0,64


0,64

1,08

1,08


0,06


0,06


0,03


0,03

0,03

0,03

0,16

0,16

* (PI) Corocoro Negro

Phimosus infuscatus* (PI) Zamurita

Cathartidae

Coragyps atratus(C) Zamuro

Cathartes aura (C) Oripopo

Pandionidae

Pandionha liaetus°**(P) Águila Pescadora

Accipitridae

Busarellus nigricollis(P) Gavilán Colorado Buteogallus anthracinus(PI) Gavilán Cangrejero Buteogallus meridionalis(C) Gavilán Pita Venado


Tabla 1. Composición y abundancia relativa de las especies de aves en las unidades ecológicas de la hacienda Los Pozones del Municipio Mara, estado Zulia, Venezuela.


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% Abundancia relativa


Unidades Ecológicas

image

Familia / Nombre científico Nombre común ME BR CA AI AG Alcedinidae

Megaceryle torquata**(P) Martín Pescador Grande 0,03 0,03

Chloroceryle americana**(P) Martín Pescador Pequeño 0,06 0,06

Bucconidae

Hypnelus ruficollis(I) Aguantapiedra 0,10 0,10

Picidae

Melanerpes rubricapillus(I) Carpintero Habado 0,45 0,45

Falconidae

Caracara cheriway(C) Caricare Encrestado 0,32 0,32

Psittacidae

Brotogeris jugularis(FG) Churica 0,19 0,19

Amazona ochrocephala(FG) Loro Real 0,03 0,03

Forpus passerinus(FG) Periquito 0,13 0,73 0,86

Eupsittula pertinax(FG) Perico Cara Sucia 0,38 1,08 1,46

Thectocercus

acuticaudatus(FG) Carapaico 0,13 0,13

Thamnophilidae

Sakesphorus canadensis(I) Hormiguero Copetón 0,10 0,10

Formicivora grisea(I) Coicorita Común 0,06 0,06

Furnariidae

Dendroplex picus(I) Trepador Subesube 0,13 0,13

Furnarius leucopus(I) Albañil 0,13 0,13

Certhiaxis cinnamomeus**(I) Güitío de Agua 0,22 0,13 0,35

Tyrannidae


Elaenia flavogaster(FI)

Bobito Copetón Vientre

Amarillo 0,16 0,16

Todirostrum cinereum(I) Titirijí Lomicenizo 0,45 0,45

Pyrocephalus rubinus(I) Atrapamoscas Sangre de Toro 0,35 1,02 1,37

Fluvicola pica **(I) Viudita Acuática 1,72 0,45 2,16

Arundinicola

0,19

0,16

0,35

0,10

0,10

0,41

0,41

0,22

0,32

0,54

0,29

0,67

0,95

0,45

0,45

0,22

0,22

leucocephala**(I) Atrapamoscas Duende

Machetornis rixosa(I) Atrapamoscas Jinete Myiozetetes similis(FI) Pitirre Copete Rojo Pitangus sulphuratus (I) Cristofué

Tyrannus melancholicus(I) Pitirre Chicharrero

Tyrannus savana(FI) Atrapamoscas Tijereta

Tyrannus dominicensis(I) Pitirre Gris


Tabla 1. Composición y abundancia relativa de las especies de aves en las uni- dades ecológicas de la hacienda Los Pozones del Municipio Mara, estado Zulia, Venezuela.


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Familia/Nombre


% abundancia relativa

Unidades Ecológicas

científico Nombre común ME BR CA AI AG

image

Vireonidae

Hylophilus flavipes(F) Verderón Patipálido 0,16 0,16

Hirundinidae

Riparia riparia°(I) Golondrina Parda 1,30 5,15 6,46 Hirundo rustica°(I) Golondrina de Horquilla 0,70 0,70 Troglodytidae

Troglodytes aedon(I) Cucarachero Común 0,06 0,06

Campylorhynchus

griseus(I) Cucarachero Currucuchú 0,80 0,80

Polioptilidae

Polioptila plúmbea (I) Chirito de Chaparrales 0,16 0,06 0,22

Mimidae

Mimus gilvus(FI) Paraulata Llanera 1,62 1,62

Thraupidae

Nemosia pileata(FI) Frutero de Coronita 0,06 0,06

Sicalis flaveola(G) Canario de Tejado 0,16 0,16

Sicalis sp. (G) Canario 0,67 0,67

Volatinia jacarina(G) Semillero Chirrí 0,73 0,73

Sporophila minuta(G) Espiguero Canelillo 0,06 0,06

Sporophila intermedia(G) Espiguero Pico de Plata 0,03 0,03

Sporophila sp(G) Espiguero 0,03 0,03

Saltatorco erulescens(FF) Lechosero Ajicero 0,13 0,22 0,35

Melanospiza bicolor(G) Tordillo Común 0,10 0,10

Thraupisepis copus(FI) Azulejo de Jardín 1,30 1,30

Thraupis glaucocolpa(F) Azulejo Verdeviche 0,03 0,03

Rhodinocichlidae

Rhodinocichla rosea(FI) Frutero Paraulata 0,13 0,13

Cardinalidae

Spiza americana(G) Pájaro Arrocero 0,45 9,10 9,55

Parulidae

Seiurus aurocapilla(I) Reinita Hornera 0,10 0,10


Tabla 1. Composición y abundancia relativa de las especies de aves en las uni- dades ecológicas de la hacienda Los Pozones del Municipio Mara, estado Zulia, Venezuela.


image

% abundancia relativa

Unidades Ecológicas

Familia / Nombre científico Nombre común ME BR CA AI AG

image

Icteridae

Icterus nigrogularis(O) Gonzalito 0,13 0,13 0,10 0,51 0,86

icterocephalus**(GI) Turpial de Agua

Molothrus bonariensis(GI) Tordo Mirlo

Quiscalus lugubris(O) Tordito

Sturnella magna (I) Perdigón Sturnella militaris(GI) Tordo Pechirrojo Fringillidae

Euphonia trinitatis(F) Curruñatá Saucito


% abundancia/ unidad ecológica

1,75

1,75

0,13

0,13

2,20

2,20

0,16

0,16

0,38

0,38


0,51


0,51

7,57 9,29

44,77

38,37

100

* Aves acuáticas estrictas: % abundancia/unidad ecológica

0,60

3,15

42,01

2,83

48,59

** Aves asociadas a ambientes acuáticos

2,19

2,58

4,77

Chrysomus


° Aves migratorias: % abundancia/unidad ecológica 0,45 2,06 0,35 14,25 17,11


El mayor número de individuos de aves se registró en la unidad ecológica cuerpos de agua con 44,77% de la abundancia, seguido de áreas intervenidas con 38,37%, bos- que ribereño con 9,29% y matorral espinoso con 7,57% (Tabla 1).


En términos generales, se observó que las especies Gallito de Laguna (Jacana ja- cana; 22,40%), el Arrocero Americano (Spiza americana; 9,55%), la Garcita Reznera (Bubulcus ibis; 8,85%), la Golondrina Parda (Riparia riparia; 6,46%) y la Zamurita (Phimosus infuscatus; 6,14%) fueron las de valores mayores de abundancia relativa durante todo el periodo de estudio (Tabla 1). Estas aves, en su mayoría, corresponden a especies con preferencia a lugares húmedos, anegadizos o con presencia de agua.


Los análisis estadísticos mostraron diferencias significativas (p= 0,0001) para las abundancias relativas observadas entre las unidades ecológicas (Tabla 2a) con res- pecto a las especies: J. jacana (X2= 1601,28), B. ibis (X2= 550,05), R. riparia (X2= 347,25), Fluvicola pica (X2 = 115,06) y Burhinus bistratus (x2=35,96). Esta tendencia fue igualmente observada al comparar los valores de abundancias relativas entre las familias reportadas para las cuatro unidades ecológicas, donde las familias Thraupi- dae y Columbidae estuvieron más relacionadas con las áreas intervenidas, Ardeidae y Jacanidae se asociaron a los ambientes de cuerpos de agua mientras que Coculidae se


encontró más vinculada al matorral espinoso (Tabla 2b).


Tabla 2. Chi-cuadrado (X2) para la abundancia relativa de las especies (a), familias (b), gremios alimenticios(c), de las unidades ecológicas de la hacienda Los Pozones del municipio Mara, estado Zulia, Venezuela. Me= Matorral espinoso, Br= Bosque ribereño, Ca= Cuerpos de agua, Ai= Áreas intervenidas.


a)

Especie

Me

Br

Ca

Ai

X2 p=

Bubulcus ibis

0,33

9

540,56

0,165

550,05 0,0001

Burhinus bistratus

22,23

6,75

6,75

0,23

35,96 0,0001

Fluvicola pica

17

80,53

0,53

17

115,06 0,0001

Jacana jacana

176

62,64

1186,64

176

1601,28 0,0001

Phimosus infuscatus

48,25

48,25

434,25

48,25

579 0,0001

Riparia riparia

50,75

1,87

50,75

243,87

347,25 0,0001


b)

Familias

Me

Br

Ca

Ai

X2

p=

Ardeidae

85,75

38,89

612,89

85,75

823,29

0,0001

Columbidae

0,56

49,25

49,25

218,56

317,62

0,0001

Coculidae

124,47

8,47

17

17

166,94

0,0001

Jacanidae

176

62,64

1186,64

176

1601,28

0,0001

Thraupidae

20,33

22,07

27,75

209,52

279,67

0,0001

Tyrannidae

12,25

19,07

24,67

16,81

72,80

0,0001


c)

Gremio trófico

Me

Br

Ca

Ai

X2

p=

Frugívoro-Granívoro

3,86

1,71

21

61,71

88,29

0,0001

Frugívoro-Insectívoro

23,27

11,7

32,5

194,47

261,94

0,0001

Granívoro

57,38

148,06

56,16

741,84

1003,44

0,0001

Insectívoro

67,41

17,84

19,76

63,82

168,83

0,0001

Omnívoro

16,67

16,67

18,38

155,04

206,75

0,0001

Piscívoro-Insectívoro

252,75

130,69

1863,26

250,75

2497,46

0,0001

image


Por otro lado, al comparar las abundancias relativas por gremios tróficos (Tabla 2c) se encontraron diferencias significativas entre Piscívoros-Insectívoros (X2= 2497,46), Granívoros (X2= 1003,44), Frugívoros-Insectívoros (x2= 261,94) e Insectívoros (X2

= 168,83).


Al analizar la composición de la avifauna de cada unidad ecológica definida, se ob- tuvo que los matorrales espinosos se caracterizaron por la dominancia de las especies Crotophaga ani, B. bistratus, Columbina talpacoty, Euphonia trinitatis y Todyrostrum cinereum, de las cuales C. talpacoty y C. ani se contabilizaron durante los siete meses de muestreo. Por su parte, el bosque ribereño mostró mayores valores de abundancia para J. jacana, R. riparia, Fluvicola pica, Hirundo rustica y Myiozetes similis, siendo

J. jacana y F. pica las especies observadas durante todo el estudio en la referida área.


Las extensiones de áreas intervenidas se caracterizaron por la presencia, en mayor proporción, de S. americana, Vanellus chilensis, Quiscalus lugubris, Mimus gilvus y Thraupisepis copus, los cuales, a excepción de S. americana, estuvieron presentes en todos los meses de muestreo. Así mismo, en la unidad de paisaje cuerpos de agua se muestrearon las especies J. jacana, B. ibis, P. infuscatus, Dendrocygna autumnalis y Chrysomus icterocephalus como las más abundantes, siendo P. infuscatus y J. jacana las especies presentes en todos los periodos de muestreo.

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Figura 2. Índice de Similaridad de Simpson de la composición de especies de aves de las cuatro unidades ecológicas de la hacienda los Pozones, del Municipio Mara, estado Zulia, Venezuela. Ma= Matorral espinoso, Br= Bosque ribereño, Ca= Cuerpos de agua y Ai= Áreas intervenidas.


Los resultados del índice de similitud (Fig. 2) mostraron dos grupos bien definidos: áreas intervenidas y matorral espinoso, los cuales son más parecidos entre sí en cuanto a la riqueza de especies (0,47). En contraste, el bosque ribereño y los cuerpos de agua comparten mayor porcentaje de similitud de especies (0,28). Los valores más bajos de similitud fueron compartidos entre el matorral espino y el bosque ribereño (0,04) y las áreas intervenidas y los cuerpos de agua (0,08).


En la Figura 3 se presenta la abundancia por meses de muestreo para el área ge- neral y la línea de tendencia de las precipitaciones acumuladas. La mayor abundancia de individuos, con el 30,31% del total, se presentó en septiembre; seguida por agosto (comienzo del segundo periodo de lluvia) con el 22,69% de abundancia. En tercer lu- gar, junio y mayo con el 14,32% y el 13,24% de abundancia relativa respectivamente. En julio bajó la abundancia relativa a 7,64%, y febrero y marzo mostraron la menor abundancia con 7,41% y 4,39% respectivamente. Se encontró una correlación entre la abundancia y la precipitación (coeficiente de Spearman, p˂0,05).


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Figura 3. Abundancia relativa de las especies de aves y línea de la tendencia de las precipitaciones registrada en la Hacienda Los Pozones, Mara, Estado Zulia, Venezue- la.


En cuanto a la dieta, del total de especies detectadas, 30 (33,71%) son insectívoros, 16 (17,98%) granívoros, 9 (10,11%) piscívoros-insectívoros, 7 (7,87%) frugívoros- insectívoros y 6 (6,74%) correspondieron al gremio piscívoros (Fig. 4a). Sin embargo, en cuanto a la abundancia, el gremio piscívoro-insectívoro exhibió el valor mayor de 32,17% seguido del insectívoro con 31,78%, granívoro 19,60%, frugívoro-insectívoro 4,14% y omnívoro 3,05% (Fig. 4a). Además, esta abundancia fluctuó con las precipi- taciones registradas en los meses de muestreo (Fig. 4b).


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Figura 4a. Número de especies y abundancia relativa por gremios alimenticios en la Hacienda Los Pozones, Mara, Estado Zulia. FG: Frugívoros – Granívoros, PI: Pis- cívoro - Insectívoro, I: Insectívoros, O: Omnívoros, G: Granívoros, P: Piscívoros, FI: Frugívoros – Insectívoros, C: Carnívoros, N: Nectarívoros, FF: Folívoros – Frugívo- ros, FL: Folívoros, GI: Granívoros - Insectívoros


image


Figura 4b. Abundancia de los gremios alimenticios más representativos y línea de la tendencia de las precipitaciones registrada en la hacienda Los Pozones, Mara, Esta- do Zulia, Venezuela. PI= Piscívoro-Insectívoro, G= Granívoros, I= Insectívoros.


Los valores generados por el conjunto de estimadores (CHAO 1 Y ACE) en la curva de acumulación de especies se comportaron de forma muy similar y presentaron valores cercanos a los observados. Así mismo, la curva de acumulación de especies no presentó una asíntota definida para el área de estudio (Fig. 5).


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Figura 5. Curva de acumulación de las especies de aves reportadas en los censos de muestreos para de la hacienda Los Pozones, Mara, Estado Zulia, Venezuela.


Discusión


Los estudios de aves en zonas agropecuarias o intervenidas han demostrado que la familia dominante, en cuanto a riqueza y abundancia, es la familia Tyrannidae (Cár- denas et al. 2003, Hernández et al. 2009, Fajardo et al. 2009, Ramírez 2010, Martínez et al. 2013, Vergara et al. 2017); en esta investigación la familia Tyrannidae fue una de las más rica. Esto es debido a las características del paisaje, ya que son aves en su mayoría de hábitos insectívoros muy adaptables tanto a zonas bien conservadas como a áreas abiertas intervenidas (Vergara et al. 2017).


La heterogeneidad ambiental del fundo Los Pozones permitió una combinación de aves terrestres y acuáticas. Estas últimas representaron el 53,36% de abundancia re- lativa, de las cuales el 48,59% fueron de hábitos estrictamente acuáticas mientras que las aves terrestres mostraron el 46,64% restante. Esta dominancia de aves acuáticas no es común en comparación con la de otros estudios llevados a cabo en zonas ganaderas, agrícolas o en agropaisajes de la región (Verea et al. 2009, Hernández et al. 2009, Ve- rea et al. 2010), así como en otras partes del Neotrópico (Cárdenas et al. 2003, Fajardo


et al. 2009, Ramírez 2010); sino que para estos sistemas se ha reportado una comuni- dad de aves integrada en su mayoría por especies de hábitos terrestres.


Así mismo, la mayor parte de las aves acuáticas observadas en este estudio son piscívora-insectívoras, representando junto con el gremio insectívoro los mayores va- lores de abundancia relativa obtenidos. No obstante, el gremio insectívoro fue el grupo que más especies de aves albergó siendo esta tendencia similar a lo señalado en otros trabajos realizados en zonas ganaderas donde tipifican al gremio de aves insectívo- ras como dominante para paisajes característicos de agroecosistemas (Cárdenas 2003, Lang et al. 2003, Vergara et al. 2017).


Los resultados presentados en este estudio indican que la composición y abun- dancia de las aves varía en función de las unidades ecológicas establecidas. Por su parte, el área delimitada a cuerpos de agua pudo mantener un suministro relativamente constante de invertebrados y de pequeños vertebrados a lo largo de los meses, por lo cual el gremio de los piscívoros-insectívoros y las especies P. infuscatus, J. jacana y

B. ibis se mantuvieron más asociadas a este hábitat. De igual modo, se logró observar que los pastos de “enea” (Typha dominguensis) y “junco” (Juncus sp.), presente en este sistema, constituyeron el sitio de anidación y descanso de B. ibis, P. infuscatus y Aramides cajaneus. En consecuencia, esta área pudo fungir como hábitat funcional para el forrajeo y anidado de un grupo de especies de aves acuáticas.


Esta mayor abundancia, presente en los cuerpos de agua, puede estar asociada a las condiciones de la matriz del paisaje, dado a que la misma puede proveer un entorno ecológico favorable para el mantenimiento de la comunidad, como lo es la disposición elevada de alimentos, la humedad y el mosaico de especies vegetales que predomina en esta área. Esta última idea coincide con lo referido por Gill (1990), quien ha planteado que la disponibilidad de los recursos como alimento, lugares para anidar, descansar, entre otros, determinan no solo el tamaño de la población local de las especies, sino también la coexistencia de estas especies en un hábitat. Además, los humedales poseen los recursos necesarios para el grupo de las aves que lo habitan (Amparan 2000).


La unidad de paisaje área intervenida presentó mayor diversidad de especies, pero fue la segunda en abundancia relativa. La mayoría de las especies encontradas en esta unidad ecológica son particulares de áreas abiertas, las cuales se favorecen con la reducción de las áreas boscosas, tales como: T. episcopus, Troglodites aedon, Mache- tornis rixosa, Dendroplex picus, Melanerpes rubricapillus, Tyrannus melancholicus, Saltatorco erulescens, Icterus nigrogularis, Quiscalus lugubris y corresponden a es- pecies características de hábitats alterados (Stotz et al. 1996, Correa et al. 2014). Esto es debido probablemente a que la avifauna de hábitats autóctonos fragmentados tiende a converger en su composición y se encuentran dominados generalmente por especies generalistas y tolerantes a la matriz (Warburton 1997).


Así mismo, dado a que las áreas intervenidas reúnen una extensión de poáceas sil- vestres y cultivadas para alimentar el ganado, este sitio también mostró una comunidad de aves correspondiente en su mayoría a pequeños granívoros como: V. jacarina, Si-


calis flaveola, Sporophila intermedia, Sporophila sp., Sporophila minuta y Sicalis sp. Estos registros son similares a los señalados por Hernández et al. (2009) en el suroeste del Lago de Maracaibo, reportando una abundancia de canarios y semilleros pertene- cientes a una sección de la vegetación representada por diversas plantas gramíneas.


A su vez, el gremio frugívoro-insectívoro presentó valores significativos y estuvo mejor representado en las áreas intervenidas. Esto probablemente es a causa de que las especies de este grupo trófico tienden a aumentar en ambientes abiertos, ya que se benefician del aumento en la abundancia de insectos durante la época de lluvias y recurren a los frutos al final de la época seca, cuando son más abundantes y los insec- tos más escasos (Orians 1969). Igualmente, los trabajos de Verea et al. (2009, 2010) han señalado a este grupo trófico como un gremio dominante en ambientes agrícolas altamente alterados.


El bosque ribereño mostró una baja abundancia y riqueza de especies, lo cual pue- de explicarse al menor tamaño de área de superficie que ocupa (5,88%) en relación con las otras unidades ecológicas. Esto coincide con lo señalado por Borges y López (2005), quienes afirman que la riqueza y abundancia de especies disminuye al decrecer el área de estudio.


Aun así, el bosque ribereño mantuvo una considerable diversidad de gremios tró- ficos (n=6: insectívoros, piscívoros-insectívoros, frugívoros-granívoros, granívoros, piscívoros y omnívoros). Esto último puede ser atribuido al gran efecto de borde que tienen los ecosistemas ribereños, dado a su forma lineal y estrecha (Marateo y Arturi 2013), pudiendo las aves que lo aprovechan, beneficiarse de los diferentes recursos alimenticios que este tipo de hábitat ofrece, como lo son: la presencia de invertebrados, pequeños vertebrados y de la cobertura del follaje extendida en los márgenes del caño San Luis de la hacienda Los Pozones.


Estas disimilitudes, en cuanto a riqueza de especies, entre las unidades ecológicas establecidas en la hacienda Los Pozones también puede ser atribuido a las caracterís- ticas estructurales propias de cada unidad ecológica, aunado, a que dos de estas uni- dades (Bosque ribereño y Cuerpos de agua) albergan la mayor abundancia de especies de aves acuáticas.


Cabe acotar, que para el área en general se encontraron diferencias significativas entre la abundancia de las aves y las precipitaciones registradas en los meses de mues- treo. Lo que indica que la abundancia de las aves en la hacienda Los Pozones incre- menta conforme aumentan las lluvias. Esta abundancia puede ser explicada en térmi- nos tróficos, debido a que los gremios alimenticios más representativos presentaron sus máximos valores de abundancia relativa en la estación lluviosa. Naturalmente, con la caída pluvial hay mayor disponibilidad de fuentes alimenticias: flores, frutos, insec- tos, entre otros. De modo que la presencia de altas tasas de recursos alimenticios puede destacar mayor riqueza y abundancia de especies (Blake y Loiselle 2001).


Hay que mencionar, que la abundancia de aves en la hacienda Los Pozones estuvo


influenciada por especies migratorias, las cuales representaron el 17,11% de la abun- dancia relativa en el área general. Estas especies fueron: Tringa solitaria, Butorides virescens, Pandionha liaetus, R. riparia, H. rustica y S. americana.


La especie S. americana fue un caso particular que solo se logró avistar en el mes de septiembre forrajeando en bandadas en los parches de pastizales. Su presencia se debe principalmente a la dinámica de la migración. En efecto, su llegada a Venezuela ocurre entre octubre-junio con la formación de grandes bandadas (Hilty. 2003). De ahí que este último hecho sea resaltado en otros estudios realizados en agropaisajes, dado a que un subgrupo de especies migratorias es capaz de usar los sistemas ganaderos, sirviendo estos ambientes como sitio de descanso y de recarga energética para estas especies en su ruta de migración (Vergara et al. 2017).


En la evaluación de la representatividad del muestreo, la serie de los valores es- perados por los estimadores Chao 1 y Ace presentaron una tendencia similar a la en- contrada, lo que indica que se llevó a cabo un buen muestreo. Además, la curva de acumulación de especies para la hacienda Los Pozones se encuentra en su fase de crecimiento, lo que sugiere que el inventario de aves aún no es completo. Por consi- guiente, a medida que se vayan incrementando las jornadas de identificación y censado o muestreos se va aumentando el número de especies de aves para el área.


Todas las aves reportadas en este estudio se encuentran bajo la categoría de pre- ocupación menor de acuerdo con la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN). Sin embargo, vale la pena mencionar algunos aspectos de im- portancia para la conservación, como el caso de la presencia de la Cotara Caracolera (A. cajaneus), especie que poseen una alta sensibilidad al impacto humano (Gómez y Robinson 2014), y en general, al grupo de las aves acuáticas que es reconocido en el ámbito de la conservación por la fragilidad que presentan ante las alteraciones de su entorno (Amparan 2000).


De igual forma, a las familias consideradas indicadoras de la calidad ambiental: Picidae, Furnariidae, Thamnophilidae y Troglodytidae, por tratarse de las primeras en desaparecer ante modificaciones del medio ambiente o por presión de cacería (Verea et al. 2009). Así como la dominancia del gremio de los insectívoros (piscívoros-insectí- voros) tipificado como un grupo de importancia en términos de conservación dada su susceptibilidad a la fragmentación o pérdidas del hábitat (Sekercioglu et al. 2002); y finalmente la presencia de aves migratorias lo cual agregan al área de estudio impor- tancia de carácter intercontinental (Correa et al. 2014).


Conclusión


La hacienda Los Pozones, a pesar de encontrarse localizada dentro de un paisaje fragmentado producto de la ganadería y la agricultura y con heterogeneidad espacial, ha permitido albergar un importante número de aves; lo que permite concluir que dicha


área de estudio podría ser empleada como sitio prioritario para la conservación y el mantenimiento de la avifauna local al proveer refugio, sitios de descanso, anidación y alimento para muchas especies de aves en la región.


Agradecimientos


Los autores agradecemos a Rossana Calchi, Víctor Silva, Ramón Pérez, Richard Pirela, Hender Urdaneta y Teresa Martínez, por su valiosa contribución durante la realización de este trabajo.


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