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REDIELUZ
ISSN 2244-7334 / Depósito legal pp201102ZU3769
Vol. 11 N° 1 • Enero - Junio 2021: 91 - 97
CRUSTÁCEOS ASOCIADOS A RAÍCES SUMERGIDAS DE Rhizophora mangle
EN LA LAGUNA DE COCINETAS, ALTA GUAJIRA VENEZOLANA
Crustaceans associated with submerged roots of Rhizophora mangle from the Laguna of
Cocinetas, Alta Guajira of Venezuela
Enrique Quintero
1
, Daniel Polanco-Marin
2
, Roosvelt Yamarte
2
, Jeny Reyes-Lujan
2
1
Instituto Venezolano de investigaciones cientícas (IVIC). Caracas, Venezuela, 2Laboratorio de zoología de
invertebrados, Facultad Experimental de ciencias, Universidad del Zulia, Maracaibo, Venezuela.
Dirección de correspondencia: jenyreyesl@gmail.com
RESUMEN
Se analizaron los crustáceos asociados a las
raíces sumergidas de Rhizophora mangle, en la
Laguna de Cocinetas, Alta Guajira Venezolana. Se
tomaron dos raíces de mangle rojo en seis estacio-
nes de muestreo, en junio y noviembre 2006 y en
febrero y abril 2007. Se midió in situ la salinidad, la
temperatura, el pH, la transparencia y profundidad
del agua. Se contabilizaron 6139 crustáceos en 48
raíces, distribuidos en 30 familias y 46 especies.
Las familias con el mayor número de especies fue-
ron GRAPSIDAE (4), LIMNORIDAE (4) y XANTHI-
DAE (4). Los tanaidaceos Leptochelia dubia (314
ind/m
2
) y Leptochelia forresti (264 ind/m
2
) fueron los
crustáceos con mayor densidad. Los peracáridos
(tanaidaceos y anfípodos) fueron los crustáceos
más abundantes asociados a las raíces de R. man-
gle en la laguna de Cocinetas, Alta Guajira venezo-
lana, sin embargo, la densidad promedio (ind/m
2
)
de crustáceos es baja, en comparación con otras
áreas lagunares marinas de Venezuela y el caribe.
Palabras clave: Diversidad, crustáceos, mangle
rojo, mar Caribe.
ABSTRACT
The crustaceans associated with the submerged
roots of Rhizophora mangle, in the Laguna de Co-
cinetas, Alta Guajira Venezolana, were analyzed.
Two red mangrove roots were taken in six sampling
stations, in June and November 2006 and in Fe-
bruary and April 2007. The salinity, temperature,
pH, transparency and depth of the water were mea-
sured in situ. 6139 crustaceans were counted in 48
roots, distributed in 30 families and 46 species. The
families with the highest number of species were
GRAPSIDAE (4), LIMNORIDAE (4) and XANTHI-
DAE (4). The tanaidaceans Leptochelia dubia (314
ind / m
2
) and Leptochelia forresti (264 ind / m
2
) were
the crustaceans with the highest density. Peraca-
rids (tanaidaceans and amphipods) were the most
abundant crustaceans associated with the roots of
R. mangle in the Cocinetas lagoon, Alta Guajira,
Venezuela; however, the average density (ind / m
2
)
of crustaceans is low, compared to other marine la-
goon areas of Venezuela and the Caribbean.
Keywords: Diversity, crustaceans, red mangro-
ve, Caribbean Sea.
Recibido: 15-11-2020 Aceptado:10-03-2021
INTRODUCCIÓN
Las raíces aéreas del mangle rojo Rhizophora
mangle, por su forma casi cilíndrica, representan un
substrato rme, protegido de los procesos de sedi-
mentación y con gran supercie de contacto, dis-
ponible para su colonización por comunidades epi-
biontes de algas y de invertebrados. Los crustáceos
son representantes comunes en los ecosistemas
marinos y estuarinos, y desempeñan un importan-
te papel en las cadenas trócas, como recursos en
la acuicultura y en estudios de impacto ambiental
(Márquez et al 2006), Lucas y De la Cruz-Francisco
2018). Se distribuyen sobre la porción sumergida,
media e inferior de las raíces de mangle; la mayoría
de sus taxones se encuentra por anfípodos, isópo-
dos y decápodos donde se asocian a una gran va-
riedad de microhábitat generados por estas raíces,
hasta organismos incrustantes como los cirrípedos
CIENCIAS EXACTAS Y AGRARIAS
92
que forman agregados y colonizan una porción im-
portante de este sustrato (Romero y Polania 2008,
Molina-Bolívar et al. 2017).
En Venezuela se conocen trabajos sobre la ta-
xocenosis de crustáceos en raíces de mangle, es-
pecialmente en el noriente del país (Márquez et
al… 2006, Márquez-Rojas et al., 2006, Cedeño et
al. 2010, López et al. 2011, Guerra-Castro et al.
2011); en el estado Zulia se han desarrollado prin-
cipalmente en áreas estuarinas (Medina et al. 2005,
Rojas et al. 2006, Larez et al. 2018). Sin embargo,
a pesar de que la Alta Guajira venezolana, posee
un extenso y diverso frente costero, con comuni-
dades importantes de manglar (Medina y Barboza
2006), ha recibido muy poca atención en lo rela-
cionado con el estudio sistemático de su biota, y
especialmente de crustáceos asociados a raíces
sumergidas de mangle rojo (Carruyo et al. 2005).
Debido al valor ecológico que presenta la Laguna
de Cocinetas, a su importancia como límite natural
entre Colombia y Venezuela, y a las escasas inves-
tigaciones relacionadas con la asociación de inver-
tebrados marinos a las raíces del mangle rojo, se
planteó como objetivo analizar los crustáceos aso-
ciados a raíces sumergidas de Rhizophora mangle,
en la Laguna de Cocinetas, Alta Guajira venezola-
na, a través de su composición y abundancia.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio y estaciones de muestreo
La Laguna de Cocinetas se localiza en el noroc-
cidente del estado Zulia, Venezuela (71
o
19’ 71
o
24’
Lon O y 11º 50’ 11o 52’ Lat N), con un área aproxi-
mada de 80 km
2
(Fig 1A). Representa una zona de
importancia político-territorial, debido a que consti-
tuye un límite natural entre la República Bolivariana
de Venezuela, con la República de Colombia (Me-
dina y Barboza 2000). El manglar ocupa un área
de 250 ha, y se encuentra en el sector 1 según el
plan de sectorización de los manglares del Siste-
ma de Maracaibo. La vegetación está compuesta
por comunidades de Rhizophora mangle, de bajo
porte (5 - 6 m) que domina la franja del manglar,
y de Laguncularia racemosa; en las zonas menos
inundadas y de mayor salinidad se encuentra Avi-
cennia germinans (Medina y Barboza 2000, Medina
y Barboza 2006). Se seleccionaron seis estacio-
nes (E1-E6) separadas entre sí, por una distancia
aproximada de 700 m, ubicadas desde el Golfo de
Venezuela hacia el interior de la laguna (Fig.1B). En
su elección se tomó en cuenta la facilidad de acce-
so en lancha, el nivel de la marea, la profundidad
del agua y la proximidad a los caños y al Golfo de
Venezuela. En E1, E5 y E6 predominan parches
de la fanerógama Thalassia testudinum; mientras
que el resto de las estaciones se encuentran en el
caño principal que surte a la laguna, con mayores
profundidades y caudal. Los muestreos se realiza-
ron en junio y noviembre de 2006 y en febrero y
abril de 2007.
Figura1. A) Ubicación del área de estudio, B) esta-
ciones de muestreo
(Fuente: Elaboración de los autores 2021).
Colección y procesamiento de las muestras
En cada estación se cortaron dos raíces sumer-
gidas de Rhizophora mangle, las cuales se introdu-
jeron en bolsas plásticas previamente etiquetadas.
Las muestras se rociaron con formol neutralizado al
3%, para narcotizar a los organismos, luego de tres
horas se añadió formol neutralizado al 10%, para
la jación inicial (Medina 2005). En el laboratorio
de Zoología de Invertebrados, de la Facultad Ex-
perimental de Ciencias, Universidad del Zulia, cada
raíz se lavó con abundante agua, pasando el mate-
rial biológico por un par de tamices con abertura de
poro de malla de 1 mm y 0,125 mm respectivamen-
te. Luego se cuanticaron los organismos adheren-
tes, y se realizó un corte longitudinal a las raíces,
para extraer a los crustáceos perforadores. Todos
los ejemplares se conservaron en alcohol al 70%,
se observaron y cuanticaron bajo un microscopio
óptico y estereoscópico (marca Leica). La identi-
caron se realizó hasta el nivel taxonómico más bajo
93
posible, con las descripciones y claves taxonómi-
cas de Rodríguez (1980), Kensley y Schotte (1989),
Heard et al. (2003), Suárez-Morales et al. (2004),
Díaz et al. (2005). La densidad (ind/m
2
)
de los crus-
táceos en cada estación, se determinó siguiendo
las indicaciones de Márquez (2000).
También se tomaron in situ, por duplicado, las
siguientes variables sicoquímicas del agua: la
temperatura (
o
C) con un termómetro, la salinidad
con un salinometro – refractómetro modelo A366
ATC marca Vista, la profundidad con una regla y la
transparencia (cm) con un disco de Secchi (APHA
et al. 2017).
Análisis de los datos
Los datos obtenidos se tabularon en una base
de datos, en el programa Excel versión 7.0, para
obtener los valores promedio y desviación están-
dar (;±). Un análisis de Kruskal-Wallis (ANOVA)
permitió conocer las diferencias en cuanto a la den-
sidad de crustáceos y variables sicoquímicas del
agua, entre las estaciones de muestreo (Ouni-Ben
Amor et al. 2017).
RESULTADOS
Variables sicoquímicas del agua
Los valores de pH fueron similares en las esta-
ciones de muestreo, a excepción de E4 (8,13). La
salinidad aumentó gradualmente desde el Golfo de
Venezuela, hacia el interior de la laguna; mientras
que la profundidad fue máxima (> 100 cm) en las
estaciones ubicadas a lo largo del caño principal de
la laguna (E2, E3 y E4). Los menores promedios en
transparencia (31,6 cm) se obtuvieron en las esta-
ciones ubicadas en la bolsa de la laguna (E5 y E6).
La temperatura se mantuvo constante en las esta-
ciones de muestreo con excepción de la estación
1 (28,1 ºC) (Tabla 1). Un análisis de Kruskal-Wallis
mostró diferencias signicativas (P < 0,05) entre
las estaciones de muestreo, solo con relación a la
transparencia del agua.
Tabla 1. Variables sicoquímicas del agua en la Laguna de Cocinetas
Estaciones pH Salinidad Prof. (cm) Secchi (cm) T (oC)
E1 7,4 33,2 45,2 43,2 28,1
E2 7,8 34,5 107,0 61,2 27,3
E3 7,8 34,8 125,0 68,3 27,3
E4 8,1 34,6 123,3 60,0 27,0
E5 7,9 34,6 46,6 31,6 27,3
E6 7,3 35,0 58,3 31,6 27,6
Promedio 7,7 34,4 84,2 49,3 27,4
DS 0,3 0,6 38,2 15,9 0,3
Min. 7,3 33,2 45,2 31,6 27,0
Max. 8,1 35,0 125,0 68,3 28,1
Fuente: Datos de la investigación (2021)
Composición de taxones y abundancia
Se contabilizaron 6139 crustáceos en 48 raí-
ces, distribuidos en 30 familias y 46 especies. Las
familias con el mayor número de especies fueron
GRAPSIDAE (4), LIMNORIDAE (4) y XANTHIDAE
(4) (Tabla 2). El menor número de especies se re-
gistró en E5 (16) y el mayor en E2 (32) y E3 (28).
La densidad total de crustáceos en las estacio-
nes de muestreo fue 1023 ind/m2 (=22 ind/m2;
±60), con valores mínimos en E5 (721 ind/m2; =16
ind/m2±57) y máximos en E2 (1355 ind/m2; =29
ind/m2 ±89). El análisis de Kruskal-Wallis mostro
diferencias signicativas entre las estaciones mo-
nitoreadas (P < 0,05). Los tanaidáceos Leptochelia
dubia (313 ind/m2) y L. forresti (264 ind/m2) fueron
las especies más abundantes.
94
Tabla 2. Ubicación taxonómica de los crustáceos asociados a Rhizophora mangle
en la Laguna de Cocinetas
ARTRHOPODA
FAMILIA Especie FAMILIA Especie
ALPHEIDAE Alpheopsis trigonus LEPTOCHELIIDAE Leptochelia dubia
Synalpheus fritzmuelleri Leptochelia forestii
AMPELISCIDAE Amelisca burkei LEUCOTHOIDAE Leucothoe spinicarpa
AMPITHOIDAE Cymadusa losa LIGIDAE Ligia cf. baudiniana
ANTHURIDAE Mesanthura punctillata LIMNORIDAE Dynamenella cf. angulata
AORIDAE Bemlos cf. kunkelae
Exospa haeroma producta-
telson
BALANIDAE Balanus eburneus Limnoria saseboensis
BATEIDAE Batea cuspidata Paracerceis caudata
CAPRELLIDAE Paracaprella pusilla LYSIANASSIDAE Lysianopsis alba
COLOMASTIGIDAE Colomastix bouseldi MAJIDAE Mithrax ruber
CORALLANIDAE Excorallana sexticornis MELITIDAE Dulichiella appendiculata
COROPHIIDAE Apocorophium cf. acutum Quadrimaera pacica
Monocorophium cf. acherusi-
cum
NOTOTANAIDAE Teleotanais gerlachi
EUSIRIDAE Nasageneia cf. comisariensis PALAEMONIDAE Periclimenes americanus
GRAPSIDAE Armases curacaonses PINNOTHERIDAE Pinnotheres ostreum
Armases roberti PODOCERIDAE Podocerus cf. kleidus
Aratus pisoni PORCELLANIDAE Petrolisthes armatus
Pachygrapsus transversus PORTUNIDAE Cronius ruber
HIPOLYTIDAE Hippolyte curacaoensis Portunus ordwayi
Hippolyte zostericola XANTHIDAE Eurypanopeus depressus
Latreutes parvulus Panopeus herbstii
ISCHYROCERIDAE Ericthnius brasilensis Panopeus occidentalis
ISEAEIDAE Gammaropsis atlantica Panopeus rugosus
Fuente: Datos de la investigación (2021)
La abundancia relativa (%) promedio de los
crustáceos, presentó uctuaciones en las estacio-
nes de muestreo. Los decápodos, anfípodos y ta-
naidaceos se encontraron en todas las estaciones;
sin embargo, los anfípodos dominaron en E1 (53%)
y E3 (58%); mientras que los tanaidaceos en E5
(52%) y E6 (65%). Los isópodos, harpaticoides y
thorácica fueron respectivamente, los órdenes me-
nos abundantes (<15%) en todas las estaciones de
muestreo (Fig.2)
95
Figura 2. Abundancia relativa (%) de los principales ordenes de crustáceos asociados a Rhizophora
mangle, en la Laguna de Cocinetas
(Fuente: Datos de la investigación 2021).
Golfo de Venezuela
DISCUSIÓN
El comportamiento de las variables sicoquí-
micas en la Laguna de Cocinetas, es el esperado
para este tipo de sistema marino. El pH ligeramente
alcalino es consecuencia de la inuencia del agua
marina del Golfo de Venezuela, que aporta una ma-
yor cantidad de cationes disociados, y origina un
pH alcalino entre 7,8 y 8,4. El gradiente de salini-
dad observado hacia el interior de la laguna, pro-
bablemente obedece a lo señalado por Medina y
Barboza (2006) quienes indican que los humedales
marino-costeros, como los del Golfo de Venezue-
la, con salinidad elevada (35) y baja precipitación,
forman salitrales en la franja posterior del humedal
donde la inuencia de la marea es menos frecuente
y por tanto se producen claros gradientes de salini-
dad desde la costa hacia el interior.
El número de crustáceos (46) asociados a las
raíces sumergidas de R. mangle en la Laguna de
Cocinetas, es elevado en comparación con otros
trabajos realizados en la Alta Guajira Venezolana.
En el manglar de Caño Neima, Medina (2005) iden-
tico 27 crustáceos; mientras que en la Laguna de
Cocinetas, Carruyo-Noguera et al. (2005) registra-
ron 29 taxones. En el estado Zulia, las investiga-
ciones sobre carcinofauna asociada a raíces de
mangle rojo, se han desarrollado principalmente en
áreas estuarinas, indicando cuatro especies en el
manglar Ana María Campos (Rojas et al. 2006) y
seis géneros y cuatro especies de isópodos en Isla
San Carlos (Medina et al. 2005). En la Ciénaga de
La Palmita, se registraron seis especies, distribui-
das entre los tanaidaceos (una), anfípodos (tres) e
isópodos (dos) (Larez et al. 2018).
La densidad promedio crustáceos (22 ind/m2)
asociados a las raíces de mangle rojo en la Lagu-
na de Cocinetas, es baja en comparación con otros
estudios realizados en Venezuela y el Caribe. En el
manglar Ana María Campos, registro 4976 ind/m2, y
en el sector Caño Neima se encontró una densidad
de invertebrados de 17596 ind/m2 (Medina 2005).
En Cuba, en la Isla de la Juventud el promedio fue
4718,6 ind/m2 (Lalana y Pérez 1985); mientras que
en la Laguna Guanaracoa 3489 ind/m2 (Lalana y
Pèrez 1985). En los sistemas estuarinos del esta-
Interior de la laguna
96
do Zulia se han reportado altas densidades en las
raíces R. mangle, debido a que en estos sistemas
las condiciones ambientales uctúan ampliamente
y las pocas especies que logran adaptarse se en-
cuentran en grandes cantidades (Reyes y Campos
1992). La baja densidad que se señala en este es-
tudio probablemente se deba a las características
siográcas de la Laguna de Cocinetas, que no
presenta conexión con fuentes de agua dulce (con
excepción de los caños temporales en el periodo
de lluvia) y que puede ocasionar una escasa varia-
ción de la salinidad. Esta característica propicia la
colonización de especies de origen marino debido
a la estabilidad del ambiente, en donde existe un
gran número de especies y un bajo número de in-
dividuos (Márquez et al... 2006, Lucas et al. 2018).
La abundancia de anfípodos y tanaidáceos es
consistente con lo obtenido por Medina (2005) en el
sector Caño Neima, donde los tanaidáceos fueron
el taxón dominante (36,6 %). En la Laguna la Res-
tinga, Venezuela los anfípodos Atylus sp. y Hyale
sp. fueron los más abundantes (58 y 68 % respec-
tivamente) (Morao 1983). En la Isla de la Juventud,
Cuba, los anfípodos ocuparon el tercer lugar (18,5
%); mientras que en la Laguna Guanaracoa de esta
misma región, los tanaidáceos (21,7 %) represen-
taron el segundo grupo, luego de los isópodos (La-
lana y Pérez 1985). Indicaron que la densidad de
los crustáceos peracáridos se relaciona de manera
directa y signicativa con la biomasa de pastos ma-
rinos (Ruppia, Zostera y Thalassia), por lo tanto la
presencia o ausencia de poblaciones de Thalassia
testudinum cercanas al manglar de la Laguna de
Cocinetas, puede ser un factor clave en las uc-
tuaciones de la abundancia que se encontraron en
este estudio. Sin embargo, se necesitan más estu-
dios para comprobar esta suposición. En la Laguna
de Cocinetas, los tanaidáceos Leptochelia dubia
(314 ind/m2) y L. forresti (264 ind/m2) fueron los do-
minantes. Se requieren más investigaciones sobre
este grupo taxonómico, dado que los datos exis-
tentes en áreas marinas de Venezuela y del Caribe
son escasos.
Los decápodos Aratus pisoni, Pachygrapsus
transversus y Panopeus herbstii, son especies vá-
giles y muy móviles, que se han reportado amplia-
mente en el noriente de Venezuela (Márquez et al.
2006, Cedeño et al. 2010) y en el Caribe mexicano
(Ruiz y López- Portillo 2014) y colombiano (Qui-
ros y Arias 2013), como habitantes frecuentes del
manglar. También son comunes Periclimenes ame-
ricanus, Petrolisthes armatus, Panopeus occidenta-
lis, P. rugosus, Mycrophrys bicornutus y el isópodo
Paracerceis caudata (Morao 1983, Márquez 2000,
Márquez et al… 2006, Medina 2005). El cirrípedo
Balanus eburneus, aunque no fue muy abundante
en la Laguna de Cocinetas, también es un repre-
sentante típico en las raíces de mangle rojo para el
área del Caribe (Cedeño et al. 2010, Quiros y Arias
2013, Ruiz y López- Portillo 2014).
La elevada riqueza de crustáceos presente en
la Laguna de Cocinetas, requiere de estudios taxo-
nómicos más completos y continuos, que abarquen
especialmente a los peracáridos, uno de grupos
más numerosos en las raíces de R. manle, y menos
conocidos en Venezuela.
CONCLUSIONES
Los peracáridos (tanaidaceos y anfípodos) fue-
ron los crustáceos más abundantes asociados a las
raíces de R. mangle en la laguna de Cocinetas, Alta
Guajira venezolana, sin embargo la densidad (ind/
m2) es baja en comparación con otras áreas lagu-
nares marinas de Venezuela y el caribe.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
APHA., AWWA y WEF. (2017). Standard methods
for water and wastewater. (23th edition). Rice, E.,
Baird, R. y Eaton, A. Washington DC. United Sta-
tes of America.
Carruyo-Noguera, J., A. Flores-Sánchez, J. Reyes,
C. Casler, M. Nava, A. Guerra-Gómez & A. Go-
doy. (2005). Crustáceos de la Alta Guajira: Nue-
vos registros para el Estado Zulia y para Vene-
zuela. Bol. Cent. Invest. Biol. 39(2): 168-184.
Cedeño J., Jiménez M., Pereda L., Allen A. (2010).
Abundancia de moluscos y crustáceos asocia-
dos a las raíces sumergidas de mangle rojo (Rhi-
zophora mangle) en la laguna de Bocaripo, Su-
cre, Venezuela. Rev. Biol. Trop., 58 (3): 216-226.
Díaz Y., Guerra-García J., Martín A. (2005). Capre-
llids (Crustacea: Amphipoda: Caprellidae) from
shallow waters of the Caribbean coast of Vene-
zuela. Org. Divers. Evol. 5 (10): 1–25.
Guerra-Castro E., Cruz-Motta J., Conde J. (2011).
Cuanticación de la diversidad de especies in-
crustantes a las raíces de Rhizophora mangle L.
en el Parque Nacional La Restinga. Interciencia,
32(12): 923–930.
Heard R., Hansknecht T., Larsen K. (2003). An illus-
trated identication guide to Florida Tanaidacea
(Crustacea: Peracarida) occurring in depths of
97
less than 200 m. State Florida, Department of En-
viromental Protection, Tallahasse. 163 pp. Kens-
ley
B., Schotte M. (1989). Guide to marine isopod and
crustaceans of the Caribbean, Smithsonian Ins-
titution Press. Washington and London. 308 pp.
Lalana R., M. Pérez. (1985). Estudio cualitativo y
cuantitativo de la fauna asociada a las raíces de
Rhizophora mangle en la cayeria este de la Isla
de la Juventud. Rev. Invest. Mar. VI (2-3): 45 – 57.
Lárez L., Hernández N., Mendoza J., Guerrero R.,
Nava M. (2018). Crustáceos peracáridos asocia-
dos a raíces sumergidas del mangle rojo (Rhi-
zophora mangle) en la Ciénaga de la Palmita,
estuario de Maracaibo, Venezuela. 8 (1): 103-112.
López B., Barreto M., Conde J. (2011). Cuantica-
ción de la diversidad de especies incrustantes
asociadas a las raíces de Rhizophora mangle L.
en el Parque Nacional laguna de la Restinga. In-
terciencia, 36 (12), 923-930.
Lucas E., De la Cruz-Francisco V.
(2018). Macroora y
macrofauna asociada a las raíces sumergidas de
Rhizophora mangle (RHIZOPHORACEAE), en la
laguna Tampamachoco, Veracruz, México. Rev
Colombiana Cienc. Anim, 10(1):31-42.
Márquez B. (2000). Comunidades de moluscos y
crustáceos asociados a las raíces de Rhizopho-
ra mangle (L) en el Golfo de Santa Fe, estado
Sucre, Venezuela. Tesis de maestría en Biología
Marina. Universidad de Oriente, estado Sucre,
Venezuela. 161 pp.
Márquez B., Blanco J., Jiménez M., Allen T. (2006).
Crustáceos asociados a las raíces del mangle
rojo Rhizophora mangle (L.) en el Golfo de Santa
Fe, Estado Sucre, Venezuela. Ciencia 14 (1):12-
27.
Medina E., Barboza F. (2000). Los manglares del
sistema de Maracaibo. El sistema de Maracaibo,
Biología y Ambiente. Compilación Gilberto Rodrí-
guez, Instituto de Investigaciones Cientícas. Ca-
racas Venezuela. 175-182 p.
Medina E., Barboza F. (2006). Lagunas costeras del
Lago de Maracaibo: distribución, estatus y pers-
pectivas de conservación”. Sociedad Venezolana
de Ecología. Ecotropicos 19 (2): 128–139.
Medina, P. 2005. Invertebrados asociados a las raí-
ces sumergidas de Rhizophora mangle, en Caño
Neima, Guajira Venezolana, estado Zulia. Traba-
jo Especial de Grado. Facultad Experimental de
Ciencias. Universidad del Zulia. Maracaibo, Ve-
nezuela. 110 pp.
Medina P., Marín M., Polo C., Reyes J., Godoy A.
(2005). Isópodos en raíces de mangle rojo (Rhi-
zophora mangle), en Isla San Carlos, Estado Zu-
lia, Venezuela. Bol. Centro Invest. Biol. 39 (1):
67-79.
Molina-Bolívar G., Jiménez-Pitre A., Nava-Ferrer,
M. (2017). Taxocenosis mollusca-crustacea en
raíces de Rhizophora mangle, delta del río ran-
chería - La Guajira, Colombia. Rev. Intropica, 12
(2): 87 – 100.
Morao A. 1983. Diversidad y fauna de moluscos y
crustáceos asociados a las raíces de mangle rojo,
Rhizophora mangle en la Laguna de la Restinga,
Isla de Margarita, Venezuela. Trabajo Especial
de Grado. Escuela de Ciencias. Universidad de
Oriente. Venezuela. 95 pp.
Ouni-Ben, K., Ben Amor, M., Ri, M. y Ben Souiss,
J. (2017). Diversity of crustacean species from
Tunis Southern Lagoon (Central Mediterranean)
after an ecological restoration. Cah. Biol. Mar. 58:
49-57.
Quirós J., Arias J. (2013). Taxocenosis de molus-
cos y crustáceos en raíces de Rhizophora mangle
(Rhizophoraceae) en la Bahía de Cispatá, Córdo-
ba, Colombia. Acta Biol. Colomb. 18(2):329-340.
Reyes R., Campos N. (1992). Macroinvertebrados
colonizadores de raíces de Rhizophora mangle
en la bahía de Chengue, Caribe Colombiano. An.
Inst Invest. Mar. Punta Betín. 21: 101-106.
Rodríguez G. 1980. Los crustáceos decápodos de
Venezuela, instituto venezolano de investigacio-
nes cientícas (IVIC). Caracas, Venezuela. 494 p.
Romero-Murillo P., Polanía J. (2008). Sucesión tem-
prana de la taxocenosis Mollusca-Annelida-Crus-
tacea en raíces sumergidas de mangle rojo en
San Andrés Isla, Caribe colombiano. Revista de
Biología Marina y Oceanografía, 43(1): 63-74.
Rojas, J. R., Fuentes, C. I., & Hernández, N. R.
(2006). Echinorhinus cookei Pietschmann, 1928
(Chondrichthyes: Squaliformes, Echinorhinidae),
primer registro en aguas de El Salvador, Pací-
co oriental tropical. Revista de biología marina y
oceanografía, 41(1), 117-119
Ruiz M., López-Portillo J. (2014). Variación espa-
cio-temporal de la comunidad de macroinverte-
brados epibiontes en las raíces del mangle rojo
Rhizophora mangle (Rhizophoraceae) en la lagu-
na costera de La Mancha, Veracruz, México. Rev.
Biol. Trop, 62 (4): 1309-1330.
Suárez-Morales E., Heard S., Garcia-Madrigal J.,
Oliva-Rivera E., Escobar-Briones E. (2004). Catá-
logo de los tanaidáceos (Crustacea: Peracarida)
del Caribe Mexicano. 121 pp.
