REDIELUZ

ISSN 2244-7334 / Depósito legal pp201102ZU3769 Vol. 8 Nº 2 • Julio - Diciembre 2018: 53-59

ÍTEMS ALIMENTICIOS DE Echinometra lucunter EN LITORALES ROCOSOS DEL NOROCCIDENTE DE VENEZUELA

FOOD ITEMS OF Echinometra lucunter IN ROCKY LITTORALS OF NOROCCIDENTE DE

VENEZUELA

Daniel Polanco y Jeny Reyes

CIENCIAS EXACTAS

Laboratorio de Zoología de Invertebrados, Departamento de Biología, Facultad Experimental de Ciencias, Apartado 526, Universidad del Zulia, Maracaibo 4001-A, estado Zulia, Venezuela; danielpolanco1992@gmail.com, jenyreyesl@yahoo.es.

RESUMEN

Echinometra lucunter es relativamente abundante en las costas venezolanas; sin embargo no se co- nocen detalles suficientes sobre su dieta. Se evaluó el contenido estomacal, el índice de Levins (Ba) y la condición fisiológica (Kn) de E.lucunteren julio 2014 y mayo 2016, en las playas de Adícora y El Supí, Península de Paraguaná, estado Falcón. Se iden- tificaron veinticuatro ítems alimenticios distribuidos entre: CHLOROPHYTA (9), CYANOBACTERIA (5), ARTHROPODA (4), HETEROKONTOPHYTA

(3), OCHOROPHYTA, TRACHEOPHYTA (1) y RI-

ZOPHODA (1). Los ítems más abundantes fueron

Cladophora sp. (39,55%), Lyngbya sp. (14,65%),

Thalassia sp. (10,52%) y PERACARIDA (10,39%).

El índice de Levins (Ba) fue 0,13 para Adícora y 0,16 en El Supí. El Kn (media= 1,00 ± 0,06 EE) su- giere para ambas poblaciones una buena condición fisiológica. El 80% del alimento ingerido es de ori- gen vegetal, principalmente microalgas filamento- sas, no obstante, también consume invertebrados, sugiriendo que se comporta como un omnívoro fa- cultativo.

Palabras clave: contenido estomacal, dieta,

Echinometra lucunter, Venezuela.

ABSTRACT

Echinometra lucunter is relatively abundant in the Venezuelan coasts; however, there are not enou- gh details about his diet. The stomach contents, the Levins index (Ba) and the physiological condi- tion (Kn) of E.lucunter were evaluated in July 2014 and May 2016, on the beaches of Adícora and El Supí, Península de Paraguaná, Falcón state. Twen- ty fourfood items were identified distributed among: CHLOROPHYTA (9), CYANOBACTERIA (5), AR-

THROPODA (4), HETEROKONTOPHYTA (3), OCHOROPHYTA, TRACHEOPHYTA (1) and RI-

ZOPHODA (1). The most abundant items were Cla- dophora sp. (39.55%), Lyngbya sp. (14.65%), Tha- lassia sp. (10.52%) and PERACARIDA (10.39%).

The Levins index (Ba) was 0.13 for Adícora and

0.16 for El Supí. Kn (mean = 1.00 ± 0.06 EE) sug- gests a good physiological condition for both popu- lations. 80% of the ingested food is of vegetable ori- gin, mainly filamentous microalgae, however, it also consumes invertebrates, suggesting that it behaves like an facultative omnivore.

Keywords: Diet, stomach content, Echinometra lucunter, Venezuela.

Recibido: 07/05/2018 . Aceptado: 05/06/2018

INTRODUCCIÓN

Los erizos de mar desempeñan un rol funda- mental en los litorales marinos rocosos, debido a su actividad de pastoreo que no solo regula la bio- masa de macroalgas, sino también contribuye al re- ciclaje de elementos minerales dentro del ciclo de nutrientes (Mc Clanahany Muthiga 2013, Sangily Guzmán 2016). En su etapa bentónica los erizos de mar herbívoros poseen dos estrategias básicas para alimentarse: 1) capturando detritos algales y

2) por pastoreo del bentos. No obstante, diversos autores afirman que la mayoría de las especies pueden alternar entre ambas estrategias depen- diendo de la estación, el hábitat o disponibilidad de alimento (Mills et al. 2000, Hiratsuka y Uehera 2007a,b, Rodríguez-Barreras et al. 2016).Por otro lado, el elevado valor proteico de sus gónadas ha- cen de estos organismos un recurso atractivo para la explotación pesquera y cultivo en acuicultura (Lo- deiros et al. 2013), por lo que conocer sus hábitos y preferencias alimenticias, resulta de gran utilidad para los planes de cultivo y manejo de estos inver- tebrados.

Los miembros del género Echinometra son se- ñalados como herbívoros generalistas, que se ali- mentan de gran variedad de macrófitas, pastos ma- rinos, macrolgas y ocasionalmente invertebrados como esponjas y corales (McClanahan y Muthiga 2013). E. lucunter (Linnaeus, 1758) es uno de los equinoideos más abundantes en el Caribe (Alvara- do, 2011) y se localiza desde la zona intermareal hasta los 45 m de profundidad, generalmente ha- bitando sobre sustrato rocoso, coralino-rocoso y ocasionalmente praderas de fanerógamas como Thalassia testudinum (Celaya-Hernández et al. 2008,Gómez-Maduro y Hernández-Ávila 2015). En Venezuela se encuentra a lo largo de toda la línea costera y es reconocida por su valor potencial como recurso pesquero, debido a su corto perio- do embriológico (16 h) y larvario (12 h), altas tasas de sobrevivencia, producción de gónadas en poco tiempo y capacidad para reproducirse durante todo el año (Cruz-Motta 2007, Astudillo et al. 2005). La presencia de E. lucunter influye significativamente, sobre la estructura y funcionamiento de las tramas tróficas de las comunidades bénticas someras, de- bido a que menudo modifica la topografía del subs- trato al formar cavidades por bioerosión, las cuales incrementan la diversidad local al servir de refugio a otros organismos (Arnold y Steneck 2012).

El conocimiento sobre los hábitos alimenticios de equinoideos en su hábitat natural es escasa

para Venezuela (Barrios y Reyes 2008, Lodeiros et al. 2013, Reyes-Luján et al. 2015). En el noriente del país se ha señalado que en sustratos domina- dos por macroalgas, E. lucunter se comporta como un herbívoro oportunista el cual consume macroal- gas filamentosas y foliáceas e invertebrados como esponjas, bivalvos y crustáceos (Reyes-Luján et al. 2015).En la Península de Paraguaná, esta especie junto con su congénere E. viridis constituyen cerca del 80% de los invertebrados presentes (Cruz-Mo- tta 2007).Sin embargo, en esta zona la disponibili- dad de un sustrato principalmente coralino-rocoso y la presencia de fuerte oleaje, aunadas a los hábitos crípticos y limitada locomoción de los miembros del género Echinometra, pudieran condicionar a las po- blaciones de estos erizos a ingerir sólo el alimento que se encuentre disponible en las inmediaciones de sus madrigueras (McClanahan y Muthiga 2013, Steneck 2013). Sin embargo no se disponen datos en la Península sobre los hábitos alimenticios de esta especie. Este trabajo describe por primera vez los ítem alimenticios, amplitud trófica de la dieta y condición fisiológica del erizo de mar E. lucunter en el noroccidente de Venezuela; información que puede ser de gran interés para futuros planes de cultivo y manejo de la especie y para los estudios de conservación de las comunidades asociadas a fondos rocosos intermareales del Caribe.

METODOLOGÍA

Área de estudio: La Península de Paraguaná se ubica en el noroccidente de Venezuela (11º 35’ y 12º 15’ N; 69° 45’ y 70º 20’ O) correspondiendo a la Ecorregión VIII según la clasificación de las eco- rregiones marinas del Caribe venezolano (Milos- lavich y Klein 2008). Esta zona se caracteriza por presentar litorales rocosos, playas arenosas con alto contenido de carbonato de calcio, y focos esta- cionales de surgencia costera que le confieren una alta productividad primaria (Rueda-Roaet al. 2018). Se seleccionaron dos playas de la Península como estaciones de muestreo, las cuales se describen a continuación:

Adícora (11° 56’ 37.5” N; 69° 43’ 06.9” O): Esta

playa posee una extensa laguna arrecifal, que se continua a un arrecife de barrera con cresta muy desarrollada. El sustrato es areno-fangoso con pra- deras de Thalassia testudinum y parches de ma- croalgas dispuestos alternadamente. Además, por ser el poblado más cercano al centro urbano de la región, muestra una fuerte influencia antrópica (tan-

to por sus pobladores como turistas) (Cruz-Motta 2007, Pimentel et al. 2016).

El Supí (12° 00’ 47.52” N; 69°50’ 11.04” O): Ubi-

cada aproximadamente 10 Km al Norte de Adícora. Presenta aguas poco profundas (≤ 1 m), sustrato areno - fangoso y parches dispersos de T. testu- dinumy macroalgas que son protegidos del embate de las olas por un arrecife de barrera (Mariño et al. 2018).

Colección de las muestras: Los erizos se co- lectaron de forma manual, en la cresta arrecifal de Adícora (n= 22) en julio 2014 y El Supí (n= 13) en mayo 2016.A cada ejemplar se le midió el diámetro de la testa (L) utilizando un vernier digital (precisión

± 0,01 mm), y el peso húmedo total (W) con una ba- lanza de campo (± 0,01 g) (Cobby Lawrence 2005, Reyes-Luján et al. 2015). Los estómagos fueron ex- traídos mediante una incisión en el polo oral de la testa y seguidamente preservados en formalina al 10% hasta su análisis.

Análisis del contenido estomacal: El contenido estomacal de cada erizo fue homogenizado (por agitación manual vigorosa) y vertido en una placa de Petri por separado. Luego se tomó 1 ml de las muestra y se observó bajo el microscopio óptico, contabilizando la frecuencia de aparición (abundan- cia relativa %) de cada ítem alimenticio. Este pro- cedimiento se repitió cinco veces por muestra con el fin de asegurar la consistencia de los resultados (Cobby Lawrence 2005). La identificación de los ítems animales y vegetales se realizó hasta el nivel taxonómico más bajo posible empleando literatura especializada, (Yacubson 1972, 1974, Ruppert y Barnes 1997). El arreglo taxonómico se obtuvo uti- lizando World Register of Marine Species (WORMS Editorial Board 2017) y Algae Base (Guiry y Guiry 2018).

Análisis de datos: Se estimó el índice de Levins (1968) con el fin de obtener una medida inicial del uso de los recursos alimenticios (amplitud trófica de la dieta) por parte de E. lucunter y precisar sí los organismos presentan una dieta variada (genera- listas) o prefieren consumir una presa en particular (especialistas). Esta medida posteriormente se es- tandarizó para las fracciones de máxima amplitud posible por el método de Hespenheide (1975) utili- zando una escala de 0 a 1 donde:

B es el índice de Levins sobre la amplitud de la dieta, Ba la medida de Levins estandarizada, Pj la proporción con la cual cada ítem presa contribuye a la dieta y n el número total de recursos alimenticios. Ba alcanza su valor máximo (> 0,60) cuando la es- pecie consume en igual proporción los recursos ali- menticios disponibles y obtiene su mínimo (≤ 0,60) cuando existe preferencia por un recurso específico (mínima amplitud de la dieta, máxima especializa- ción).

El índice de condición relativa Kn se empleó como una medida indirecta de la salud de las po- blaciones de erizos (Herrero- Pérezrul y Reyes-Bo- nilla 2008), esta medida que expresa cómo difiere el peso de un individuo dado, respecto al valor es- perado calculado para la población. Se determinó a partir de la siguiente relación: Kn = W / a* Lb, donde: a y b (la ordenada y la pendiente), son parámetros que se estiman por métodos estándar de regresión al aplicar el modelo alométrico general, W = a * Lb (Sparre y Venema 1995). Si, Kn = 1 indica que los erizos poseen un peso acorde a lo esperado para su talla (condición fisiológica normal), mientras que si Kn ≤ 1 oKn ≥ 1 esto indicaría un peso menor o mayor (baja o alta condición) respectivamente.

RESULTADOS

Se contabilizaron 24 ítems alimenticios distribui- dos entre: CHLOROPHYTA (9), CYANOBACTERIA (5), ARTHROPODA (4), HETEROKONTOPHYTA

(3), OCHOROPHYTA (1), TRACHEOPHYTA (1) y

RIZOPHODA (1). Los valores máximos de abun- dancia se obtuvieron para Cladophora sp. (39,55%), Lyngbya sp. (14,65%), Thalassia sp. (10,52%) y PERACARIDA (10,39%). La mayoría del material vegetal correspondió a microalgas filamentosas (Tabla 1). Otros remanentes no identificables como detritus y arena también fueron observados, sin embargo no fueron incluidos en los análisis poste- riores.

El índice de Levins (Ba) fue 0,13 y 0,16 para Adí- cora y El Supí respectivamente, ubicando a ambas poblaciones como especialistas en cuanto a su die- ta, siendo Cladophora sp. El ítem más consumido. Por su parte, el índice de condición relativa Kn varió entre 0,41 – 1,86, con valores mínimos promedios para Adícora (0,93 ± 0,08 Error estándar) y máxi-

B  1

n

B 1

mos para el Supí (1,13 ± 0,07 Error estándar).

Pj 2

i1

Ba 

n 1

Tabla 1. Abundancia relativa (%) de ítems alimenticios en el contenido estomacal de

Echinometra lucunter en la Península de Paraguaná, noroccidente de Venezuela.

Elaboración propia: Polanco y Reye-Lujan (2018)

DISCUSIÓN

El espectro trófico de la dieta de E. lucunter en la Península de Paraguaná, estado Falcón, Vene- zuela, contó con 24 ítems alimenticios de los cuales cerca del 80% correspondió a material vegetal prin- cipalmente de tipo filamentoso; y el resto a inverte- brados. Este porcentaje coincide con lo reportado por Reyes et al. (2015), quienes señalan que en la Ensenada de Turpialito, estado Sucre, Venezuela, más del 60% de los ítems consumidos por esta es- pecie corresponden a macroalgas. No obstante, se encontraron diferencias en relación con la compo- sición de los taxas consumidos.

En este trabajo el alto contenido de CHLORO- PHYTA y CYANOBACTERIA, del tipo filamentoso, encontrado en el tracto digestivo de este erizo, sugiere que se alimenta principalmente de tape- tes algales conformados por microalgas epilíticas y endolíticas próximas a sus madrigueras (Furman yHeck 2009). Esto puede deberse a los hábitos crípticos de la especie, que la condiciona a ingerir sólo aquello que este a su alcance, o simplemente ser una estrategia para protegerse de depredado- res y el embate de las olas (McPherson1969, Mc Clanahan y Muthiga 2013, Reyes et al. 2015).

Por otro lado, también se observó una elevada frecuencia de invertebrados, especialmente crustá- ceos peracáridos, lo cual sugiere que E. lucunter se puede comportar como un omnívoro facultativo. Se ha señalado que, algunos equinoideos herbívoros pueden consumir ocasionalmente animales si es- tán disponibles, lo cual ha sido probado para Echi- nometra; sin embargo, muestra una baja preferen- cia en comparación con otros erizos (McClanahan y Muthiga 2013). En la Ensenada de Turpialito, esta- do Sucre, Venezuela, E. lucunteres principalmente herbívoro; de manera que, si el alimento es limitado, tal como ocurre en la época de estratificación utili- za la fauna presente, principalmente invertebrados sésiles como moluscos, Balanus y poríferos (Re- yes et al. 2015). En las costas rocosas de Panamá, también se observaron distintas preferencias en re- lación al tipo de alimento ingerido por esta especie, indicando que, refleja una elevada plasticidad y un amplio rango en el uso de fuentes alimenticias (Ro- dríguez-Barreras et al. 2016).

En relación con la amplitud trófica de la dieta, el índice de Levins (Ba), indica que las poblaciones evaluadas pueden considerarse especialistas en cuanto a sus preferencias alimenticias. No obstante, este resultado debe tomarse con cautela, debido a

que esta especie se comporta como oportunista en cuanto a la ingesta del alimento disponible. Este es el caso de Cladophora sp. que aunque representa el ítem dominante en el tracto digestivo de E. lucun- ter, algunos experimentos de palatabilidad señalan que produce caulerpina, una sustancia alelopática que la hace poco palatable y tolerante para esta es- pecie (Erickson et al. 2006). Algunos trabajos indi- can que la dieta de Echinometra varía en función de la estación y abundancia de recursos, con lo cual la “preferencia” por una fuente específica de alimento suele verse condicionada (Cobb y Lawrence 2005, Hiratsuka y Uehera 2007a). Se requieren más in- vestigaciones para conocer los factores que modu- lan las preferencias alimenticias de esta especie, y que le permiten mantener un balance energético positivo en la Península de Paraguaná.

En relación con el índice de condición fisiológi- ca (Kn), se observa en forma general, que ambas poblaciones presentan un peso acorde a su talla, indicando buenas condiciones de salud (Herre- ro-Pérezrul y Reyes-Bonilla 2008). Este resultado es similar a lo reportado por Polanco (2017), en la Ensenada de Turpialito, estado Sucre, Venezuela, quien indica valores de hasta 1,18 durante el pe- riodo de estratificación de las aguas; época que coincide con la iniciación de la gametogénesis en las poblaciones de E. lucunter del noriente del país (Reyes-Luján et al. 2015). Si bien en este trabajo no se aportan datos sobre el estado reproductivo de los erizos, es importante señalar que la mayoría de los ejemplares analizados se encontraban en un avanzado estado de maduración gonadal, lo cual puede explicar los valores obtenidos.

CONCLUSIONES

Las poblaciones de Echinometra lucunter de la Península de Paraguaná están conformadas por organismos principalmente herbívoros, que se ali- mentan principalmente de tapetes formados por microalgas epilíticas y endolíticas del tipo filamen- tosas, que crecen y se desarrollan en la superficie de rocas de coral próximas a sus madrigueras. Sin embargo, también pueden utilizar recursos anima- les si están disponibles, por lo que puede conside- rarse un omnívoro facultativo.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Alvarado J. (2011). Echinoderm diversity in the Caribbean Sea.Mar Biodiv41, 261-285.

Arnold S.,Steneck R. (2012). Settling into an increasingly hostile world: the rapidly closing ‘recruitment window’ for corals. PlosOne 6(12), e28681.

Astudillo D., Rosas J., Velásquez A., Cabrera T.,Maneiro C. (2005). Crecimiento y supervivencia de larvas de Echinometra lucunter (Echinoidea: Echinometridae) alimentadas con las microalgas Chaetoceros gracilis e Isochrysis galbana. Rev. Biol. Trop. 53(3), 377-344.

Barrios J., Reyes J. (2008). Hábitos alimenticios de Tripneustes ventricosus (Lamack 1816) (Echinodermata, Echinoidea) en isla la Tortuga, Venezuela. II Foro Iberoamericano de los Recursos Marinos y la Acuicultura. Cumaná-Venezuela.

Celaya-Hernández A., Solís-Marín F., Laguarda- Figueras A., Durán-González A., Ruiz T. (2008). Asociación a sustratos de los erizos regulares (Echinodermata: Echinoidea) en la laguna arrecifal de Isla Verde, Veracruz, México. Rev. Biol. Trop. 56(3), 281-295.

Cobb J.,Lawrence J. (2005).Diets and coexistence of the sea urchins Lytechinus variegatus and Arbacia punctulata (Echinodermata) along the central Florida gulf coast.Mar EcolProg Ser, 295, 171–182.

Cruz-Motta J. (2007). Análisis espacial de las comunidades tropicales intermareales asociadas a los litorales rocosos de Venezuela. Ciencias Marinas. 33(2), 133–

148.

Erickson A., Paul V., Van Alstyne K.,Kwiatkowski

L. (2006). Palatability of macroalgae that use different types of chemical defenses.J. Chem. Ecol. 32, 1883–1895.

Furman B. y Heck K. (2009). Differential impacts of echinoid grazers on coral recruitment.Bull. Mar. Sci. 85, 121–132.

Gómez-Maduro M., Hernández-Ávila I. (2015). Comunidades de equinodermos en la región de Tunantal, Golfo de Cariaco, Venezuela. Rev. Biol. Trop.63(2), 195-207.

Guiry M., Guiry G. (2018). AlgaeBase. Recuperado de: http://www.algaebase.org.

Herrero-Pérezrul M., Reyes-Bonilla H. (2008). Weight-Length relationship and relative condition of the holothurian Isostichopus fuscus at Espíritu Santo Island, Gulf of

California, México.Rev. Biol. Trop. 56(3), 273-280.

Hespenheide H. (1975). Prey characteristics

and predator niche width. En: M. Cody,y

J. Diamond. (Eds.).Ecology and evolution of communites. Belknap Press. United Kingdom. (158-180).

Hiratsuka Y.,Uehara T. (2007a).Feeding ecology of four species of sea urchins (Genus Echinometra) in Okinawa.Bull. Mar. Sci. 81, 85–100.

Hiratsuka Y., Uehara T. (2007b). Feeding rates and absorption efficiencies of four species of sea urchins (genus Echinometra) fed a prepared diet. Comp. Biochem. Physiol. A 148, 223– 229.

Levins R. (1968). Evolution in changing environments: Some theoretical explorations. New Yersey, EE.UU: Princeton Univ. Press.

Lodeiros C., Martín A., Francisco V., Noriega N., Díaz Y., Reyes J., Alió J. (2013). Echinoderm from Venezuela: Scientific Recount, Diversity and Distribution. En: J. Alvarado y F. Solis-Marin. (Eds.).Echinoderm Research and Diversity in Latin America.Springer.Alemania.(235-275).

McClanahan T., Muthiga N. (2013). Echinometra. En: J. Lawrence (Ed.), Sea Urchins: Biology and Ecology. Elsevier.Holanda. (337-353).

McPherson B. (1969). Studies of the biology of the tropical sea urchins Echinometra lucunter and Echinometra viridis (Echinoidea) in Bostaneh, Persian Gulf, Iran. Bull. Mar. Sci. 19: 194–213.

Mariño J., Mendoza M. López-Sánchez B. (2018). Composition and abundance of decapod crustaceans in mixed seagrass meadows in the Paraguaná Peninsula, Venezuela. Iheringia, Série Zoologia.108, 1-10.

Mills S., Peyrot-ClausadaA., Fontaine M. (2000) Ingestion and transformation of algal turf by Echinometra mathaei on Tiahura fringing reef (French Polynesia).J.Exp. Mar. Biol. Ecol. 254, 71-84.

Miloslavich P., Klein P. (2008). Ecorregiones marinas del Caribe venezolano. En: E. Klein (Ed.), Prioridades de PDVSA en la conservación de la biodiversidad en el Caribe venezolano. Petróleos de Venezuela, S.A. - Universidad Simón Bolívar - TheNatureConservancy. Venezuela. (16-19).

Pimentel M., Guiñan A, Acosta Y. (2016). Estrategias de gestión ambiental para impulsar el turismo sostenible como actividad socio-productiva en Playa Sur, Adícora, Estado Falcón, Venezuela. Multiciencias. 16(3), 277-248.

Polanco D. (2017). Estructura poblacional de Echinometra lucunter (ECHINODERMATA: ECHINOIDEA) en la Ensenada de Turpialito, estado Sucre, Venezuela. Trabajo Especial de Grado, Universidad del Zulia, Facultad Experimental de Ciencias, División de Estudios Básicos Sectoriales, Licenciatura en Biología, Maracaibo, Venezuela. Pp. 56.

Reyes-Luján J., Barrios J., Arrieche D., Zapata- Vívenes E., Salgado W.,Lodeiros C. (2015). Dieta del erizo negro Echinometra lucunter (Echinometra: Echinoidea) en el nororiente de Venezuela. Rev. Biol. Trop. 63(2), 233- 242.

Rodríguez-Barreras R., Cuevas E., Cabanillas- Terán N.,Branoff B. (2016). Understanding trophic relationships among Caribbean sea urchins. Rev. Biol. Trop. 64(2), 837-848.

Rueda-Roa D., Ezer T., Muller-Karger F. (2018). Description and Mechanisms of the Mid- Year Upwelling in the Southern Caribbean Sea from Remote Sensing and Local Data.J.

Mar. Sci. Eng. 36(6), 1-19.

Ruppert E., Barnes D. (1997). Zoología de los invertebrados. México: McGraw-Hill Interamericana.

Sangil C., Guzmán H. (2016). Assessing the herbivore role of the sea-urchin Echinometra viridis: Keys to determine the structure of communities in disturbed coral Reefs. Marine Environmenta lResearch. 120, 202-213.

Sparre P., Venema S. (1995). Introducción a la evaluación de recursos pesqueros tropicales. Italia: DANIDA-FAO.

Steneck R. (2013). Sea Urchins as Drivers of Shallow Benthic Marine Community Structure. En: J. Lawrence (Ed.). Sea Urchins: Biology and Ecology. Elsevier.Holanda. (195-212).

Yacubson S. (1972). Catalogo e iconografía de las Cyanophyta de Venezuela. Bol. Cent. Inv. Biol.5(1), 1-78.

Yacubson, S. (1974). Catalogo e iconografía de las Chlorophyta de Venezuela. Bol. Cent. Inv. Biol.11(1), 1-143.

WORMS Editorial Board. (2017). World register of marine species. Recuperado de:http://www. marinespecies.org.