Depósito Legal ppi 201502ZU4668
Vol. 25, No 3, 4
Julio - Diciembre 2017
An International Refereed Scientic Journal
of the Facultad Experimental de Ciencias
at the Universidad del Zulia
Esta publicación cientíca en
formato digital es continuidad
de la revista impresa
Depósito Legal: pp 199302ZU47
ISSN: 1315-2076
Scientic Journal from the Experimental Faculty of Sciences,
at the Universidad del Zulia Volume 25 Especial N° 3, 4, Julio - Diciembre 2017
CIENCIA 25 (3,4), 94 - 104, 2017
Maracaibo, Venezuela
Cambios espaciales de la composición orística, atributos
estructurales y salinidad en el manglar Caño Morita–Gran Eneal,
municipio Guajira, Estado Zulia, Venezuela
Flora Barboza *, Yisliu Querales, Mario Nava y Jacinto Sánchez
Departamento de Biología, Facultad Experimental de Ciencias, Universidad del Zulia.
Maracaibo, Venezuela.
Recibido: 14-07-2017 Aceptado: 04-09-2017
Resumen
Se determinaron los cambios espaciales de la composición orística, atributos estructurales y salinidad en
un manglar localizado entre el Caño Morita y Gran Eneal desde junio 2008 hasta junio 2009. Se seleccionaron
tres estaciones (E1, E2 y E3), y en cada una se estableció una parcela de 1600 m
2
. En éstas se identicaron
taxonómicamente las especies, se midieron los atributos estructurales (densidad, altura, área basal, y diámetro
a la altura del pecho) y la salinidad del agua intersticial. El inventario orístico realizado permitió identicar un
total de 18 especies de plantas agrupadas en 17 géneros y 15 familias, indicando una baja diversidad orística y
variaciones en la composición asociadas a las condiciones climáticas e hidrológicas en cada sitio. En la estación
E1, se encontró el rodal con mayor desarrollo estructural con un área basal de 25,97 m
2
/ha y dominado por
Rhizophora mangle, seguido del rodal de la E3, con área basal de 17,14 m
2
/ha dominado por Conocarpus
erectus. El rodal de E2 presentó el menor desarrollo con área basal de 8,99 m
2
/ha, constituido por R. mangle
y Laguncularia racemosa. La salinidad del agua intersticial mostró un incremento importante de la E1 a la E3
durante la época seca.
Palabras clave: manglar; orística; estructura ; salinidad.
Spatial Changes in Floristic Composition, Structural Attributes and Salinity in the
Caño Morita-Gran Eneal mangrove, Guajira municipality, Zulia State, Venezuela
Abstract
The space changes of the oristic composition, structural attributes and salinity were determined in a
mangrove located between the Caño Morita and Gran Eneal from June 2008 to June 2009. Three stations
were selected (E1, E2 and E3), and in each station a 1600 m
2
plot was established. In these plots, taxonomical
identication of species, structural attributes (density, height, basal area, and diameter at breast height) and
interstitial water salinity measurements were carried out. The oristic inventory allowed to identify a total of
18 species of plants grouped into 17 genera and 15 families were identied, indicating a low oristic diversity
and variations in composition associate to the climatic and hydrological conditions at each site. The E1 station
had the stand with the larger structural development, with a basal area of 25.97 m
2
/ha and dominated by
Rhizophora mangle, followed by the stand of E3, with a basal area of 17.14 m
2
/ha dominated by Conocarpus
erectus. The E2 stand had the smallest structural development with a basal area of 8.99 m
2
/ha, constituted by
R. mangle and Laguncularia racemosa. The salinity of the interstitial water showed a signicant increase from
E1 to E3 during the dry season.
Keywords: mangrove; oristics; structure and salinity.
* orabarboza@gmail.com
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Scientic Journal from the Experimental Faculty of Sciences,
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Introducción
Los bosques de manglar son ambientes
complejos y dinámicos, su composición de especies,
desarrollo estructural, producción de materia
orgánica y ciclaje de nutrientes son regulados por
el régimen de mareas, la disponibilidad de agua
dulce y sedimentos arrastrados por escorrentía
supercial. Estos factores condicionan los niveles
de salinidad, hipoxia y disponibilidad de nutrientes
(1, 2, 3). Las costas húmedas tropicales, con elevado
nivel de precipitación y frecuentemente asociadas
con la desembocadura de ríos caudalosos, presentan
los bosques de manglar con los mayores valores de
área basal, altura y biomasa aérea mientras que la
sal, transportada por la marea, es lavada por efecto
de las lluvias o la escorrentía supercial.
En costas semi-áridas, donde la evaporación
potencial es mayor que la precipitación, se presenta
una alta variabilidad de los atributos estructurales
y funcionales de la vegetación entre localidades,
incluso dentro de éstas, como resultado de los
cambios en los gradientes de salinidad intersticial (35
a 90 %
0
). Aquí los bosques de manglar generalmente
poseen una alta densidad de individuos, pero una
menor riqueza de especies, altura del dosel y área
basal (4, 5). Asimismo, en estas costas semi-áridas
en las que desembocan ríos caudalosos, se presentan
situaciones mixtas. En las áreas bajo inuencia
directa de algún río, los manglares alcanzan un
desarrollo estructural similar a los de las costas
de clima húmedo, mientras que, en las costas no
directamente inuenciadas por aguas ribereñas,
se encuentran manglares de desarrollo reducido y
frecuentemente planicies costeras hipersalinas (6,
7, 8).
En Venezuela, las investigaciones sobre la
composición orística y los atributos estructurales
de manglares son relativamente escasas. Existen
solamente las mediciones realizadas por más de
diez años en los manglares de la Isla de Margarita,
Estado Nueva Esparta (9) y las del Parque Nacional
Morrocoy en el Estado Falcón (10). También se tiene
la composición orística y estructura de algunas
áreas de manglares del Estado Zulia tales como:
Laguna de las Peonías, Ciénaga de los Olivitos,
Sistema Estuarino del rio Limón, Punta de Palma,
Capitán Chico, Complejo Lagunar del Catatumbo, y
Ciénaga La Palmita, entre otros (11–18).
El objetivo de esta investigación es determinar
los cambios espaciales de la composición orística,
los atributos estructurales y la salinidad intersticial
en el manglar Caño Morita–Gran Eneal, Municipio
Guajira, Estado Zulia, Venezuela.
Materiales y métodos
Área de estudio
El Sistema estuarino del rio Limón se encuentra
en la región noroccidental del Estado Zulia entre las
coordenadas 10º 57´- 11º 12´ de latitud norte y 71º
36´ - 72º 00´ de longitud oeste, quedando incluida
de acuerdo con el sistema de clasicación de
Holdridge adaptado a Venezuela por Ewel & Madriz
(19) en la Zona de Vida Bosque Muy Seco Tropical
(Bmst). De acuerdo a Narváez et al. (14) este sistema
queda dividido en cuatro regiones naturales: Sector
I (desembocadura del río Limón), Sector II (Laguna
de Sinamaica), Sector III (río Limón) y Sector IV
(Gran Eneal).
El área de estudio se encuentra localizada entre
el Caño Morita (curso de agua principal que conecta
a la Laguna de Sinamaica con el resto del sistema
lagunar Gran Eneal) y el Gran Eneal, quedando
incluida en las regiones naturales denominadas
Sector II (Laguna de Sinamaica) y IV (Gran Eneal)
(12). Se tomaron coordenadas geográcas (Datum
WGS84) de varias localidades visitadas en campo
para ubicarlas en imagines Landsat del 2008
(Figura 1).
La ribera del Caño Morita, que en esta posición
ocupa la porción más estrecha del estuario, se
presenta aquí con un relieve plano asociado a
una serie de lagunas interconectadas por una red
compleja de caños poco profundos y márgenes
entallados. Relacionado a esto, en la localidad se
reportan inundaciones diarias causadas por los
cambios de la marea, las cuales también varían
con el cambio de las estaciones y con las crecidas
correspondientes del río Limón; de hecho, la zona
presenta un régimen de mareas del tipo semidiurno,
con un tiempo de cambio de marea cada 6 horas y
una altura entre 1,5 m y 0,1 m (6).
En la zona del Gran Eneal, el espejo de agua es
poco profundo sin un ciclo de marea marcado. Las
inundaciones estacionales producto de las lluvias y
crecidas del río Limón ejercen un efecto importante
en la profundidad de la lámina de agua, la cual puede
incrementar hasta un metro, sobre el nivel medio,
durante el período de lluvias. Hacia la parte norte
del Gran Eneal drenan cursos de agua dulce, que no
tienen entalle denido, son poco activos y funcionan
solo como colectores naturales en época de lluvias;
entre los que se puede señalar el caño Majayura que
nace en Colombia. También en esta zona se ltra
agua de mar a través de la barra arenosa que separa
a este ambiente lagunar del Golfo de Venezuela (12,
17, 20).
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Figura 1. Área de estudio.
El clima del área es semiárido con precipitaciones
anuales cercanas a los 400 mm, según registros de la
estación Sichipez (1973 – 1999), ubicada a 49,47 Km
del área de estudio (Figura 2A). Debido a la ausencia
de datos más recientes de estaciones costeras, se
incorporó la información de la estación El Carbón,
ubicada en las márgenes del río Guasare, a 50 km
tierra adentro de la localidad estudiada y en otra
zona de vida, como dato referencial principalmente
del patrón de lluvias. Es de mencionar que este
río junto al río Socuy forman el río Limón, su
conuencia representa el Sistema Hidrográco Río
Guasare-Limón (21-22). Los registros indican que
las precipitaciones anuales promedio durante el
período 1963 1999 en El Carbón, fueron de 1.172
mm (Figura 2B).
Vale destacar que en ambas grácas se aprecia
que las precipitaciones se distribuyen de forma
estacional, ocurriendo las máximas en el mes de
octubre con valores promedios de 123,6 mm y de
224,2 mm mientras que en enero se registran las
mínimas con valores medios de 1,5 mm y 8,2 mm
para Sichipez y El Carbón respectivamente.
Figura 2. Climadiagrama del área de inuencia
cercana al manglar Caño Morita-Gran Eneal (A:
Sichipez: 1971– 1999 (22)); (B: El Carbón: 1968 –
1983 (23)).
En este sentido, se empleó la data de la estación
El Carbón para observar el comportamiento de la
precipitación durante el periodo estudiado (junio
2008-junio 2009) (Figura 3).
Figura 3. Valores de precipitación (mm)
mensual de la estación climatológica El Carbón
(Guasare), periodo junio 2008 / junio 2009.
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La temperatura media mensual en ambas
estaciones es poco variable a lo largo del año,
típico de un régimen isotérmico. Los registros
meteorólogos de Sichipez, indican valores promedio
anuales de 27,4ºC, con máximas de 28,2ºC para
los meses de junio y agosto. En El Carbón, la media
anual registrada fue 28,4 º C, con una máxima de
29,6 º C para agosto y una mínima promedio de 26,9
º C para enero.
Con relación a los suelos, su granulometría es
variable, pudiéndose conseguir tipos texturales que
van de arcillo-limoso a arenoso, inclusive a veces
con capas superciales de sal, pero siempre con
un alto contenido de materia orgánica. Los suelos
son predominantemente de color marrón oscuro y
pueden presentar, cuando se remueven, un fuerte
olor a sulfuro de hidrógeno (6, 14).
Estaciones de muestreo
En el área de estudio se ubicaron tres estaciones
denominadas La Horqueta (E1), Bochocho (E2)
y Guanano (E3), en una transecta entre el Caño
Morita y el Gran Eneal, considerando la cercanía a
la entrada del río Limón, la inuencia de la marea,
complejidad estructural y el estado de conservación
de los manglares (Figura 1).
A continuación se describe cada estación:
- Estación E1 (La Horqueta): es la más cercana
a la entrada del río Limón; por lo tanto, recibe
mayor cantidad de agua dulce. Presenta un dosel
cerrado, suelos inestables y mayor inuencia de
la marea.
- Estación E2 (Bochocho): más alejada de la
entrada del río Limón con respecto a la E1, y
menor inuencia de la marea. En ella descarga el
Caño Carmelo que nace en Colombia y su aporte
de agua es temporal, solo durante la época de
lluvia. Presenta un dosel semicerrado y suelos
más estables, correspondiendo esta área al
límite nal del Caño Morita e inicio o entrada del
Sistema Lagunar Gran Eneal.
- Estación E3 (Guanano): es la más alejada de
la entrada del río Limón, solo recibe sus aguas
durante la época de lluvias y sus inundaciones, y
con poca inuencia de la marea penetran aguas
salinas provenientes del Golfo de Venezuela. La
vegetación presenta un dosel abierto y es de bajo
porte, con suelos estables.
Salinidad
La salinidad intersticial en cada una de las
estaciones de muestreo fue medida con un
refractómetro manual marca VISTA A366ATC
calibrado para salinidad de agua de mar. Se tomaron
cinco réplicas de agua intersticial al azar y de forma
mensual dentro de cada estación, durante un año
para obtener un mayor espectro de la variación de
salinidad. El agua intersticial se obtuvo a partir
de perforaciones realizadas en el suelo con tubos
PVC introducidos a 50 cm de profundidad y fue
tomada con una jeringa.
Composición orística
En las diferentes estaciones se recolectaron
las muestras de plantas (hojas, ores, frutos
y propágulos) de las diferentes especies y se
trasladaron al laboratorio de Ecología de Bosques
Tropicales y Sistemática de Plantas Vasculares
del Departamento de Biología de la Facultad
Experimental de Ciencias en la Universidad del
Zulia. La identicación de plantas se realizó
consultando claves taxonómicas (24, 25), consulta
con especialista y a través de comparaciones con las
colecciones del Herbario del Museo de Biología de la
Universidad del Zulia (MBLUZ).
Atributos estructurales
En cada estación de muestreo se estableció una
parcela de estudio de 1600 m
2
(40 x 40 m), y para el
análisis estructural del bosque se consideraron solo
aquellos individuos con diámetros ≥ 2,5 cm, para lo
cual se determinó la abundancia absoluta (conteo
directo) y el diámetro a la altura del pecho (DAP) por
medio de cintas diamétricas, que permitió calcular
el área basal absoluta (en m
2
y m
2
/ha). En el caso
de Rhizophora mangle la medida de DAP se realizó
sobre la última de las raíces zancos observada
(5, 14). En general, se estimó la altura máxima y
promedio de los individuos arbustivos (2 a 5 m) y
arbóreos (>5 m), para tal efecto se empleó una vara
telescópica de 13 m y en algunos casos se realizaron
mediciones directas de individuos caídos para ser
tomados como referencia.
Análisis de datos
Los datos de composición orística, atributos
estructurales y salinidad se organizaron en una
hoja de cálculo de Microsoft Excel; para estos dos
últimos se obtuvieron los promedios y desviaciones
estándar. Para observar las diferencias de salinidad
intersticial entre los meses de estudio por estación
de muestreo, se aplicó un análisis de varianza
no paramétrico de Kruskal-Wallis, ya que no se
cumplieron los supuestos de normalidad (Shaphiro-
Wilk; P < 0,05) y homogeneidad de varianzas
(Levene; P < 0,05). Esto se realizó con el programa
Statgraphics centurión XV. II.
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Resultados y Discusión
Salinidad
Se observaron cambios espacio-temporales de la
salinidad intersticial (Tabla 1) señalando que en la
E1 y E2 las concentraciones de salinidad fueron muy
similares durante todo el año, presentando valores
que oscilaron entre 0 (meses de lluvia) y 4,6 ±
0,5 ‰ (meses de sequía). En la E3, se observaron
las mayores concentraciones de salinidad con
valores en el mes de junio (2008) de 30,6 ± 16,4 ‰.
La alta desviación estándar tiene relación con las
variaciones de los valores de salinidad obtenidos
en la parcela, que pueden asociarse con cambios
en la topografía del área.
Tabla 1. Valores de salinidad (promedio ± desviación estándar) obtenidos por estación y mes
de muestreo en el manglar Caño Morita–Gran Eneal, junio 2008 - junio 2009.
Año Mes E1 E2 E3 Total
2008
Junio 0 ± 0 a 0 ± 0 a 30,6 ± 16,4 h 10,2 ± 17,3 d
Julio 1 ± 0 b 1 ± 0 b 11,4 ± 4,7 fg 4,5 ± 5,7 c
Agosto 1,3 ± 0,4 b 0 ± 0 a 9,5 ± 1,3 g 3,6 ± 4,4 abc
Septiembre 0 ± 0 a 0 ± 0 a 1 ± 0 b 0,3 ± 0,5 ab
Octubre 0 ± 0 a 0 ± 0 a 0 ± 0 a 0 ± 0 a
Noviembre 0 ± 0 a 0 ± 0 a 0 ± 0 a 0 ± 0 a
Diciembre 0 ± 0 a 0 ± 0 a 1 ± 0 b 0,3 ± 0,5 ab
2009
Enero 1 ± 0 b 1 ± 0 b 2 ± 0 c 1,3 ± 0,5 abc
Febrero 4,6 ± 0,5 f 4,2 ± 0,4 d 3,8 ± 0,8 d 4,2 ± 0,7 bc
Marzo 3 ± 0,7 d 1 ± 0 b 8,8 ± 1,1 g 4,3 ± 3,5 c
Abril 3,8 ± 0,4 e 2,6 ± 1,7 cd 6,2 ± 0,8 f 4,2 ± 1,9 bc
Mayo 2 ± 0 c 3,4 ± 0,6 c 7 ± 1,9 f 4,1 ± 2,4 bc
Junio 2,2 ± 0,4 c 1,4 ± 0,6 b 4,6 ± 0,9 e 2,7 ± 1,5 abc
Total 1,5 ± 1,6 1,12 ± 1,5 6,61 ± 9 3,1 ± 5,9
H 62,9 61,9 60,9 112,2
P < 0,001 < 0,001 < 0,001 < 0,001
Letras diferentes en una misma columna indican diferencias signicativas a un 95 % de nivel de conanza.
En los meses de octubre y noviembre de 2008
la salinidad disminuyó considerablemente hasta
alcanzar valores de 0 ‰ en las tres estaciones de
muestreo, presentando diferencias significativas
(P < 0,05) con respecto al periodo enero - junio
(2009), cuando las salinidades aumentaron por
efecto de la sequía, lo cual puede contrastarse
con el patrón de lluvias del periodo estudiado
con incrementos de precipitación entre octubre
y noviembre (2008) (Figura 3). Esto puede tener
relación con la inundación producto de las lluvias
y crecida del río Limón que ejercen un efecto
importante en la profundidad de la lámina de agua
la cual se incrementa hasta 1m aproximadamente
sobre el nivel del suelo.
La salinidad del agua intersticial mostró
variaciones importantes a lo largo del transecto de
Caño Morita al Gran Eneal, con un incremento en
la zona más alejada a la inuencia del río Limón
que corresponde a la E3 (Figura 1) durante la época
seca, debido a la disminución de los ujos de agua
dulce aunado a la penetración en la zona de agua de
mar por ltración a través de la barra, en el Sistema
Lagunar Gran Eneal (6, 14, 20).
Por lo anterior, se destaca que investigaciones
puntuales arman que en el Sistema Lagunar del
Gran Eneal existe un marcado gradiente de salinidad
que incrementa desde caño Morita hasta salinidades
similares a las del mar en los alrededores de la
población de Paraguaipoa (14, 17).
Asimismo, en otras zonas de manglar como las
del Golfete de Cuare (Venezuela) se encontraron
variaciones espaciales y temporales de salinidad,
con una tendencia al incremento a medida que
aumenta la distancia desde el borde del Golfete
donde están localizados los bosques mixtos, hacia la
parte interna de la franja de manglar con bosques
monoespecícos de Avicennia germinans y a
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disminuir sus valores durante los meses de mayor
precipitación (26).
El suministro de agua dulce, sea por lluvia o por
escorrentía supercial, juega un papel esencial en la
lixiviación del exceso de sales marinas, mientras que
los sedimentos acarreados por los ríos constituyen
la principal fuente de nutrientes. La interacción de
los factores lluvia, escorrentía supercial y acarreo
de sedimentos continentales conforman el complejo
ecológico que permite entender el funcionamiento
de los manglares marino-costeros y estuarinos (8).
Composición orística
El inventario orístico, permitió reconocer un
total de 18 especies de plantas diferentes agrupadas
en 17 géneros y 15 familias (Tabla 2). Se observan
especies dominantes diferentes en cada estación.
En la E1, se identicaron en las parcelas árboles de
las especies Rhizophora mangle, dominante por
su abundancia (Tabla 3). También se identicaron,
algunos ejemplares de Annona glabra y Pavonia
paludicola. En los árboles se observó la liana
Rhabdadenia biora y en el estrato herbáceo
la especie Crinum erubescens, acompañada de
plántulas de R. mangle; fuera de la parcela se
observaron algunos individuos de Acrostichum
aureum, (ocupando espacios donde hay claros
en el dosel), Pterocarpus ofcinalis y Dalbergia
ecastophyllum, esta última al borde del caño. Las
especies de manglar en estricto sentido son halótas
que se benecian por la presencia de cantidades
moderadas de sales de origen marino (24), su
presencia puede estar relacionada con la inuencia
de la marea, el suelo orgánico y el mayor aporte
de agua dulce del río Limón y menores valores de
salinidad, tal como es comúnmente observado en
este tipo de bosques (2, 4, 27, 28).
Tabla 2. Composición orística del manglar del Caño-Morita-Gran Eneal, Municipio Guajira, Estado Zulia.
FAMILIA ESPECIE NOMBRE COMUN E1 E2 E3
AMARANTHACEAE Amaranthus dubius* Bledo
AMARYLLIDACEAE Crinum erubescens Lirio
ANNONACEAE Annona glabra Guanábano bobo
APOCYNACEAE Rhabdadenia biora Bejuco del diablo
ARACEAE Pistia stratiotes* Lechuga de agua
ARECACEAE Cocos nucifera* Cocotero
COMBRETACEAE
Conocarpus erectus Botoncillo
Laguncularia racemosa Mangle blanco
FABACEAE
Dalbergia ecastaphyllum* Lochita
Pterocarpus ofcinalis* Java
MALVACEAE Pavonia paludicola
MIMOSACEAE Neptunia sp. * Dormidera
ONAGRACEAE Ludwigia helmintorriza* Clavel de pozo
POLYPODIACEAE Acrostichum aureum* Helecho de playa
PONTEDERIACEAE
Eichornia azurea* Bora-bora
Eichornia crassipes* Balsa
RHIZOPHORACEAE Rhizophora mangle Mangle rojo
THYPHACEAE Typha domingensis* Enea
*Especies presentes en zonas adyacentes a las parcelas
El área sombreada indica la presencia de especies.
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En la E2, R. mangle también es dominante
con mayor número de individuos, seguida de
Laguncularia racemosa (Tabla 3), mientras
que Crinum erubescens se ubicó en el estrato
herbáceo. Por otro lado, se observó un individuo de
Conocarpus erectus de porte bajo y muy ramicado
fuera de la parcela, y arbustos de Amaranthus
dubius. Esta estación se encuentra más alejada de
la entrada del río Limón, pero existe en esta zona un
caño que desemboca directamente conocido como
Carmelo (14), así mismo tiene menor inuencia de
la marea y la presencia de L. racemosa y C. erectus
podría indicar la presencia de suelos más estables.
La presencia de estas especies en la E1 y E2, coincide
con lo reportado por Medina & Barboza (7) quienes
han señalado particularmente que las comunidades
de manglar asociadas a la desembocadura del
río Limón presentan mayor cantidad de especies
en comparación con otros sectores de manglar
dentro del Sistema de Maracaibo. En esta área hay
concentraciones bajas de salinidad y condiciones de
luz que permiten el establecimiento más o menos
aislado de especies tolerantes a condiciones salobres
como A. aureum, Hypomane mancinella, Hibiscus
tiliaceus y Dalbergia ecastophyllum. En las áreas
de menor profundidad de inundación se establece la
monocotiledónea C. erubescens, que puede formar
densos parches en el sotobosque de bosques de
Rhizophora (7).
En la E3 la composición orística es muy distinta,
siendo Conocarpus erectus con sus bajos diámetros
la especie dominante. El estrato arbustivo y herbáceo
presentó pocas plántulas de esta especie y de L.
racemosa (Tabla 3). La dominancia de C. erectus en
esta zona, caracterizada por inundación durante los
meses de lluvia y altas concentraciones de sal en la
época seca, sugieren que se debe profundizar en el
conocimiento de la ecosiología y de su habilidad
para ocupar estos espacios.
El crecimiento de esta especie en ambientes
inundados no está reportado en la literatura
especializada y es contradictoria a las armaciones
realizadas en investigaciones que reportan que C.
erectus no presenta adaptaciones morfológicas,
siológicas y reproductivas que le permitan colonizar
ambientes inundados con altas concentraciones de
sales en el agua (24, 3, 29).
Asimismo, Tovilla & De La Lanza Espino (30)
reportan que C. erectus se encuentra en la zona
de menor salinidad de suelos arenosos y limitado
con tierra rme en el estuario del río Quetzala
(México). Se ha reportado que esta especie existe en
la zona intermareal superior, pero es más frecuente
en zonas arenosas de tierra rme formando
comunidades mixtas con especies características
de las formaciones vegetales denominadas Monte
Espinoso Tropical y Bosque Muy Seco Tropical, e
incluso sobre dunas (14, 31). Todo lo anterior podría
indicar la plasticidad fenotípica de C. erectus.
En las zonas inundadas sin árboles y arbustos
del área estudiada, se observaron plantas acuáticas
como Eichhornia azurea (bora-bora), Eichornia
crassipes (balsa), Pistia stratiotes (lechuga de
agua), Lemna sp. (lenteja de agua) y Typha
dominguensis (enea). Esta última es la más común
por su dominancia y está presente a lo largo de todo
el transecto y en algunos sitios formando extensos
herbazales monoespecícos. La presencia de estos
herbazales podría estar indicando procesos de
sedimentación y arrastres de aguas con elevadas
concentraciones de nutrientes, así como también la
tolerancia de esta especie a la salinidad.
Salvo por T. dominguensis, las plantas acuáticas
no se encontraron en la estación E3 y su abundancia
disminuyó durante la época seca en la E1 y E2 al
aumentar la salinidad; de esta manera se demuestra
su baja tolerancia a las concentraciones de sal.
Tabla 3. Características estructurales del manglar Caño Morita – Gran Eneal.
ESTACIÓN ESPECIE ABUN. ind/ha AB (m
2
) AB (m
2
/ha) D (cm) A (m)
E1 (1600m
2
)
R. mangle 108 675 4,15 25,94 18,4 ± 12,3 16,4 ± 8,7
A. glabra
3
18 0,003 0,02 3,7 ± 1,2 3,2 ± 1,1
P. paludicola
1
7 0,002 0,01 3,5 ± 0,7 3,5
E2 (1600m
2
)
R. mangle 42 262 1,109 6,93 17,2 ± 6,4 19,8 ± 6
L. racemosa 16 100 0,321 2,01 12,8 ± 9,9 9,2 ± 6,2
A. glabra
3
18 0,007 0,05 5,5 ± 2 4,7 ± 1
E3 (1600m
2
)
L. racemosa 15 92 0,235 1,47 12,5 ± 6,8 7,3 ± 1,9
C. erectus 69 431 2,508 15,67 19,7 ± 8,7 6,8 ± 1,8
ABUN: Abundancia, D: Diámetro medio, AB: Área basal, A: Altura media.
101Barboza et. al.,/ Ciencia Vol. 25, Número Especial (2017) 98-108
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at the Universidad del Zulia Volume 25 Especial N° 3, 4, Julio - Diciembre 2017
En general, estos resultados demostraron la baja
diversidad orística de los manglares reportada
por diferentes investigadores (24, 26, 27), en
comparación a los bosques de tierra rme que los
rodean. En este sentido, se observó un cambio en
la presencia y dominancia de las especies a lo largo
del transecto Caño Morita Gran Eneal que puede
estar relacionado con la inuencia de la marea, el
aumento de la salinidad, la naturaleza del suelo y el
nivel de inundación por agua del río Limón, factores
que explican comúnmente este tipo de patrones
espaciales en bosques de manglar (1, 2, 4, 7, 15).
Asimismo, coinciden con las armaciones de
investigaciones realizadas a lo largo de la costa
Pacíca en los cuales se han encontrado variaciones
en la composición orística de acuerdo con las
condiciones climáticas e hidrológicas en cada sitio.
Las investigaciones realizadas por Cardona & Botero
(32) han demostrado que la salinidad puede inuir
en las interacciones competitivas entre las especies.
Las distribuciones de las especies de plantas en
el manglar, en muchos casos, se pueden explicar
principalmente por gradientes de salinidad (28).
Lo anterior se debe a que las diferentes especies de
mangle presentan distintas adaptaciones morfo-
siológicas para tolerar ambientes salinos y
salobres e intercambiar gases en sustratos con baja
concentración de oxígeno, que explican sus patrones
de distribución según mayor o menor tolerancia a
estas condiciones (1, 2, 3, 24).
Atributos estructurales
La Tabla 3 indica las características estructurales
de cada una de las parcelas de 1600 m
2
, donde
se muestran que el mayor desarrollo estructural
(mayores abundancias y áreas basales) lo presentan
los manglares de la E1 y E3, a excepción de la altura
que en promedio es mayor en la E2.
En la E1 se encontró una densidad de 700 ind/
ha, de los cuales 675 ind/ha corresponden a arboles
de R. mangle, con un diámetro promedio de 18,4 ±
12,3 cm, una altura promedio de 16,4 ± 8,7 m y un
área basal de 25,94 m
2
/ha. Se identicaron otras
especies como Annona glabra y Pavonia paludicola
que no tienen un aporte signicativo a la estructura
del bosque (Tabla 3).
La E2, presentó una densidad de 380 ind/ha de
los cuales 262 ind/ha correspondieron a R. mangle
y 100 ind/ha a L. racemosa. En relación con los
diámetros promedios, estos mostraron valores
de 17,2 ± 6,4 y 12,8 ± 9,9 cm para R. mangle y L.
racemosa respectivamente. La altura y el área basal
fueron de 19,8 ± 6 m y 6,93 m
2
/ha en R. mangle y de
9,2 ± 6,2 m y 2,01 m
2
/ha en L. racemosa. La especie
Annona glabra está presente con 18 ind/ha.
La estación E3 mostró una densidad de 523
ind/ha, donde C. erectus presentó 431 ind/ha,
mientras que a L. racemosa correspondieron 92
ind/ha. Los diámetros tuvieron valores de 19,7 ± 8,7
cm y 12,5 ± 6,8 cm para C. erectus y L. racemosa
respectivamente, y en relación a la altura fue de
6,8 ± 1,8 m para C. erectus y de 7,3 ± 1,9 m en L.
racemosa. En la E3, el área basal de estas especies
mostró valores de 1,47 m
2
/ha en L. racemosa y
de 15,67 m
2
/ha en C. erectus. Los fustes de esta
última especie, dominante en la estación, en la
mayoría de los casos se desarrollaron paralelos al
suelo y presentaron numerosas raíces adventicias.
Esto podría ser considerado como un mecanismo
de propagación vegetativa que puede ayudar a
entender el desarrollo de estas comunidades en los
suelos inundados del Gran Eneal.
Con relación a la altura, la especie R. mangle en
la E2 presentó la mayor altura promedio 19,8 ± 6 m,
en comparación con los individuos de esta misma
especie en la E1 los cuales fueron de menor altura
promedio (16,4 ± 8,7 m), lo que indica la presencia
importante de individuos de bajo porte (≥ 2 m). Los
individuos de C. erectus dominaron en la E3, pero
su altura (6,8 ± 1,8 m) promedio fue menor a la de
L. racemosa (7,3 ± 1,9m). Por su parte, el resto de
las especies presentes (Annona glabra y Pavonia
paludicola), en la E1 y E2 mostraron alturas en un
rango de 3,2 ± 1,1 m a 4,7 ± 1m, considerado esto
como el estrato arbustivo.
Los atributos estructurales de la E1 son
comparables a los reportados para un rodal de
R. mangle localizado en la bahía El Tablazo (Edo.
Zulia, Venezuela), el cual presentó una densidad
comprendida entre 400 y 700 ind/ha, área basal
entre 26 y 36 m
2
/ha y una altura entre 18 y 23 m
(33). Por otra parte, Barboza et al. (15), reportaron
en el manglar de Punta de Palmas, Venezuela,
valores similares de área basal y altura (31,5 m
2
/
ha y 22,7 m) para un rodal con dominancia de la
especie R. mangle. Sherman et al. (34) estudiaron
manglares al noroeste de República Dominicana
donde la precipitación promedio anual es de 2.065
mm y reportaron rodales dominados por el género
Rhizophora con alturas promedio del dosel entre 18
a 30 m, con un área basal promedio de 23,8 m
2
/ha
un poco menor a la presentada en este estudio.
En relación con la E2, los resultados de la
estructura son comparables a los reportados para los
bosques de manglar localizados en la Costa Pacíca
de Centroamérica donde las áreas básales tienen
valores en un rango de 6 20 m
2
/ha y la altura fue
de 20 m (35).
Los atributos estructurales en la E3 son
aportados por la especie C. erectus, la cual
presentan una situación y forma de crecimiento
escasamente estudiada y no es comparable a los
102 Cambios espaciales de la composición orística, atributos estructurales...
Scientic Journal from the Experimental Faculty of Sciences,
at the Universidad del Zulia Volume 25 Especial N° 3, 4, Julio - Diciembre 2017
datos estructurales reportados para esta misma
especie con valores promedios de área basal de 0,59
m
2
/ha, diámetros de 8,7 ± 5,1 cm y altura 3,1 ± 1,35
m (35).
La relación de los atributos estructurales de
las especies de mangle con la salinidad indica, en
general, que éstos disminuyen con el aumento
de la salinidad (Figura 4). Cabe mencionar, que
la disminución del área basal de la E1 a la E2 y su
aumento en la E3 puede deberse a que en la E2
esta variable estructural está determinada por las
especies R. mangle y L. racemosa que presentaron
valores de abundancia y diámetro menores.
Figura 4. Características estructurales de los
manglares y salinidad promedio en las estaciones.
Estos resultados coinciden con los reportados en
investigaciones realizadas por varios autores quienes
arman que las variaciones en la complejidad
estructural del bosque con la distancia están
asociadas al aumento progresivo de la salinidad
(26, 36, 37, 38).
Conclusiones
La salinidad del agua intersticial mostró
variaciones importantes a lo largo del transecto
de Caño Morita al Gran Eneal, con un incremento
importante en la zona más alejada a la entrada del
río Limón en la época seca, es decir, de la E1 a la E3.
El inventario orístico permitió reconocer una
baja diversidad desde la perspectiva de una baja
riqueza y abundancia de especies, con variaciones
en la composición orística que dependen de las
condiciones climáticas e hidrológicas propias de
cada sitio evaluado.
El bosque en la E1 es más estructurado seguido
del rodal de la E3, mientras que la E2 presentó el
menor desarrollo de área basal, con un aporte
compartido entre R. mangle y L. racemosa que
podría ser considerada estructuralmente y por su
composición orística como una zona de transición,
y que puede ser una respuesta dependiente de los
cambios de salinidad a nivel espacial.
Agradecimientos
Un especial agradecimiento a Ernesto Medina
por su revisión y comentarios para el desarrollo del
presente manuscrito, y a los tres árbitros anónimos
que de igual manera permitieron mejorar el presente
trabajo por medio de sus observaciones.
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en diciembre de 2017, por el Fondo Editorial Serbiluz,
Universidad del Zulia. Maracaibo-Venezuela
Vol.25 Nº3, 4