ISSN 2477-9458
BOLETÍN DEL
CENTRO DE
INVESTIGACIONES
BIOLÓGICAS
HALIMEDA OPUNTIA COMO SUSTRATO PARA POTAMILLA sp. EN
CAMPOS DE THALASSIA TESTUDINUM.
Ricardo Bitter-Soto y Luis Lemus Jiménez………………………….
1
NUEVO GÉNERO SURETONORPUS DE VENEZUELA
(COLEOPTERA: NOTERIDAE: PRONOTERINI).
Mauricio García……………………………….………………….....
19
VARIACIÓN MULTITEMPORAL DE LA LÍNEA COSTA DE LA
BAHÍA SAN LUCAS, BAJA CALIFORNIA SUR, MÉXICO Y
SUS AMBIENTES DE PLAYAS.
Luis R. Núñez, Alejandro G. Matiano y Sandra J. Núñez..................
52
PARACYMUS DE VENEZUELA (COLEOPTERA: HYDROPHILIDAE:
LACCOBIINI), PARTE IV: ADICIÓN DE SEIS NUEVAS
ESPECIES.
Mauricio García………………………………...................................
72
FLORÍSTICA DE COMUNIDADES VEGETALES EN EL ÁREA
MINERA CORREGENTE, BOCHINCHE, RESERVA
FORESTAL IMATACA, CUENCA DEL RÍO SANTA MARÍA,
ESTADO BOLÍVAR, VENEZUELA.
Wilmer A. Díaz-Pérez y Raúl Rivero……………….……….………
101
MELONGENA MELONGENA (LINNAEUS, 1758) EN EL SISTEMA
LAGUNAR DE BOCARIPO, NORORIENTE DE DE
VENEZUELA.
Erickxander Jiménez-Ramos, Jaime Frontado-Salmerón, Lederle
Hernández-Otero y Vanessa Acosta-Balbas…………………………
123
INSTRUCCIONES A LOS AUTORES………………………………………………..
135
INSTRUCTIONS FOR AUTHORS…………………………………………………..
145
Vol. 56, N0 1, Pp. 1-154, Enero-Junio 2022
UNA REVISTA INTERNACIONAL DE BIOLOGÍA PUBLICADA POR
LA
UNIVERSIDAD DEL ZULIA, MARACAIBO, VENEZUELA.
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 56. Nº 1, Enero- Junio 2022, Pp. 1- 18 1
HALIMEDA OPUNTIA COMO SUSTRATO PARA POTAMILLA SP. EN CAMPOS DE
THALASSIA TESTUDINUM.
Ricardo Bitter-Soto1, Luis Lemus-Jiménez2
1Centro de Investigaciones Marinas (CIMAR), Universidad Francisco de Miranda.
Correo-e: cardenalcoriano@gmail.com
2Dpto. de Botánica, Programa de Agronomía, UNEFM.
RESUMEN
Las algas calcáreas como Halimeda, forman agrupaciones muy estables, y
constituyen el sustrato sobre el que se establecen organismos sésiles como los
anélidos poliquetos, además atrapan sedimento y material orgánico como el
nitrógeno. Se muestrearon tres localidades, seleccionadas con base en la distancia a
mar abierto y profundidad: 8 km y 30 cm, 7 km, 80 cm y 6 km, 150 cm (A, B y C
respectivamente) en el Parque Nacional Morrocoy; en cada una se demarcó un área
de 20 x 20 m, se muestreó mensualmente un mínimo de 10 cuadratas (1 m2),
seleccionadas mediante una tabla de números aleatorios, para un total de 140
cuadratas/localidad. En cada una se hizo énfasis en la biomasa del alga calcárea
Halimeda opuntia, la abundancia del poliqueto tubícola Potamilla sp. y el contenido
de nitrógeno en el sedimento adyacente a Halimeda opuntia (Chlorophyta,
Bryopsidales) en campos de Thalassia testudinum. La abundancia de Potamilla sp., y
el contenido de nitrógeno presentaron un gradiente escalonado A > B > C, está
influenciada por el contenido de nitrógeno en el sedimento y la biomasa de H.
opuntia. La influencia del alga se notó particularmente en la abundancia de Potamilla
sp y la cantidad de nitrógeno. La relación estadísticamente significativa entre la
abundancia de Potamilla sp, la biomasa de H. opuntia y en contenido de nitrógeno en
el sedimento fue estadísticamente significativa. Los resultados obtenidos están
apoyados por un análisis de regresión múltiple (r: 0.6549 p < 0.01).
Palabras clave: Halimeda opuntia, Potamilla, sustratos algícolas calcáreos.
DOI: https://www.doi.org/10.5281/zenodo.6884972
Interacción Halimeda opuntia-
Potamilla sp.
2
Bitter-Soto y Lemus-Jiménez.
HALIMEDA OPUNTIA AS SUBSTRATE TO POLYCHAETE POTAMILLA SP, IN
THALASSIA TESTUDINUM MEADOWS.
ABSTRACT
Calcareous algae form very stable groups, and constitutes the substrate to polychaete
tube building as Potamilla sp. and other sessile organisms, and trap sediment and
organic material such as nitrogen. It has been determined that the epiphytic organisms
associated with an algae influence it, and this in turn determines the type of organism
that can live associated with it. Localities A, B, C were sampled in the Morrocoy
National Park; in each one, an area of 20 x 20 m was demarcated, where a minimum
of 10 blocks (1 m 2 ) were sampled monthly, selected by means of a table of random
numbers, for a total of 140 blocks / location . In each one, emphasis was placed on the
biomass of the calcareous algae Halimeda opuntia (Chlorophyta, Bryopsidales), the
abundance of the polychaete tube building Potamilla sp. and nitrogen content in
sediment adjacent to H. opuntia in Thalassia testudinum meadows. The abundance of
Potamilla sp. varied between A, B and C; it is influenced by the nitrogen content in
the sediment and the biomass of H. opuntia, both parameters presented a stepped
gradient in the direction A > B > C. The influence of the algae was particularly
noticeable in abundance of Potamilla sp, biomas of Halimeda opuntia and nitrogen
content. The statistically significant relationship between the abundance of Potamilla
sp, the biomass of H. opuntia and the nitrogen content in the sediment were
statistically significant. These results are supported by a multiple regression analysis
(r: 0.6549 p < 0.01).
Key Words: Halimeda opuntia, Potamilla, calcareous green algae, calcareous algae
substrates.
Recibido / Received: 03-01-2022 ~ Aceptado / Accepted: 04-05-2022
INTRODUCCIÓN
Este trabajo se basa en una experiencia anterior, pero con un enfoque diferente,
analizando juntos los elementos importantes del ecosistema Thalassia, incluyendo la
biomasa del alga calcárea Halimeda opuntia, la cantidad de nitrógeno en el sedimento
y la abundancia del poliqueto tubícola Potamilla sp., estos elementos están
interconectados por lo que uno influencia a otro. Entre los ambientes marinos litoral,
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 56. Nº 1, Enero- Junio 2022, Pp. 1-18 3
los talos algales constituyen un sustrato favorable para el establecimiento de
organismos sésiles (animales o vegetales), de esta forma, los poliquetos pueden
seleccionar el alga que facilita el sustrato, basándose tanto en características internas
como externas, aunque la forma (o complejidad estructural) del alga es un regulador
más fuerte que la palatabilidad o las defensas químicas (Bates 2009), esto sucede con
Halimeda. Entre estas defensas se señalan su talo muy calcificado en arreglos
compactos, su bajo contenido calórico y la producción de compuestos químicos
(diterpenoides) que repelen a algunos herbívoros (Valerie y Van Alstyne 1988).
Las formaciones de algas calcáreas constituyen un sustrato excelente para
organismos diversos animales o vegetales; los talos de estas algas forman
agrupaciones muy estables, los cuales constituyen el sustrato sobre el que se
establecen organismos sésiles; entre esos grupos uno que se presenta en mayor
número es el de los anélidos poliquetos (Martin 1987).
Estos hábitats están relacionados generalmente a asociaciones de macrofauna
abundante y diversa (Dean y Connell 1987) por lo tanto, tienen una contribución
grande a la biodiversidad local. Se piensa que las características físicas de estos
hábitats tienen una influencia fuerte en los organismos asociados, debido a que la
estructura algal atrapa sedimento y material orgánico (Kelaher 2002).
En estudios anteriores, se ha determinado que los organismos epifitos asociados a
un alga, ejercen influencia sobre la misma, y ésta a su vez determina el tipo de
organismo que puede vivir asociado a ella. Por su distribución amplia y la morfología
compleja del talo, las algas del género Halimeda (Cholorophyta, Bryopsidales)
forman microhábitats que son ocupados por diversas especies animales y vegetales
(De Macedo Carneiro 2011).
La abundancia de una especie en particular puede estar determinada, además del
conjunto de nutrientes, nitrógeno, en particular, por el incremento en la biomasa de
las fanerógamas marinas (Heck 1977; Heck y Orth 1980), y por la arquitectura de la
planta, lo cual se puede traducir en un incremento de la heterogeneidad y complejidad
del hábitat (Virstein et al. 1984).
El objetivo del presente trabajo fue determinar la relación entre la abundancia del
poliqueto Potamilla sp., la biomasa de Halimeda opuntia (Chlorophyta) y la
concentración de nitrógeno en el sedimento en campos de Thalassia testudinum.
Interacción Halimeda opuntia-
Potamilla sp.
4
Bitter-Soto y Lemus-Jiménez.
MATERIALES Y MÉTODOS
En el Parque Nacional Morrocoy, costa Noroeste de 182 Venezuela (l0°52'N-
69°16'W); allí se seleccionaron tres campos (A, B, C) de Thalassia testudinum con
base en el tipo de sedimento, profundidad y la distancia al mar abierto (Fig. 1).
Figura l. Ubicación de las localidades de muestreo (A, B, C) en el Parque Nacional
Morrocoy. (Fuente: Bitter 1993).
En cada localidad se demarcó una superficie de 400 m2 (20 x 20 m). El área de
trabajo se dividió, formando cuadrados de 1 x 1 m para un mejor muestreo de la fauna
bentónica según Weimberg (1981).
Se realizó un muestreo simple al azar, mediante la selección mensual de un mínimo
de 10 cuadratas (con ayuda de una tabla de números al azar) en cada localidad de
trabajo.
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 56. Nº 1, Enero- Junio 2022, Pp. 1-18 5
Durante 13 meses consecutivos se muestrearon 140 cuadratas en cada localidad. Se
recogieron cinco muestras de sedimento en cada localidad, empleando un cilindro de
PVC de 20 cm de alto x 4,5 cm de diámetro. Los núcleos obtenidos eran mantenidos
refrigerados hasta su congelación; para su procesamiento se separaron los primeros
milímetros (<10 mm) del tope superior, fracción procesada normalmente por los
detritívoros (Sambrano et al. 1990).
La concentración de nitrógeno se determinó usando el método de micro-kjeldahl.
Trimestralmente, en cada localidad se colectaron tres muestras de Halimeda opuntia
en igual número de cuadrados para determinar la biomasa foliar.
El análisis de los datos se realizó mediante estadística multivariada: análisis de
regresión múltiple para la interacción de los parámetros analizados, Análisis de
varianza no paramétrico Kruskal-Wallis (H´) para la diferencia de los valores de
biomasa de Halimeda, concentración de nitrógeno en el sedimento, y abundancia del
poliqueto Potamilla sp. en las localidades muestreadas.
RESULTADOS
La organización biológica de los campos de T. testudinum depende de las
combinaciones más o menos complejas de las características fisicoquímicas y
biológicas y su variación en el tiempo (Zieman 1982). Entre esas variaciones se
encuentra la relativa a la calidad y cantidad de nutrientes y la cantidad de biomasa
vegetal.
Los valores del porcentaje de nitrógeno en las tres localidades de trabajo
presentaron mucha variación, con límites de confianza bastante amplios (CV=18.3,
30.4 y 18.7 en A, B, y C respectivamente). Los valores medios en las zonas A, B y C
fueron 4.5, 3.99 y 2.5 mg N/g sedimento respectivamente. Las muestras fueron
significativamente diferentes (Kruskal - Wallis, p < 0.01) (Tabla 1).
Según los datos obtenidos, la abundancia (ind/m2) de Potamilla sp. (21.5, 6 y 1.1.
en A, B y C, respectivamente) está influenciada por el contenido de nitrógeno en el
sedimento y la biomasa del alga calcárea H. opuntia: ambos parámetros presentaron
un gradiente escalonado en el sentido A > B > C. La influencia del alga se notó
particularmente en la abundancia de Potamilla sp. y la cantidad de nitrógeno en el
sedimento. Los resultados obtenidos están apoyados por un análisis de regresión
múltiple (r: 0.6549 p < 0.01) (Bitter 1993).
Interacción Halimeda opuntia-
Potamilla sp.
6
Bitter-Soto y Lemus-Jiménez.
La biomasa de H. opuntia también presentó un gradiente similar, encontrándose
que en la localidad A la biomasa de Halimeda triplicaba a la registrada en las
localidades B y C (Tabla 2). Se determinó que las tres poblaciones de datos eran
diferentes (Kruskal-Wallis p < 0.05). Los valores medios de la biomasa fueron
1125.33, 401, 20 y 3 70,45 g/m2 en las localidades A, B y C, respectivamente. En la
localidad A hay predominio amplío del poliqueto Potamilla sp. con un 82 % de
dominancia relativa y 91% de frecuencia de aparición, con respecto a las 17 especies
registradas en esta localidad. En las localidades B y C esta especie ocupó el 4 y 5
puesto respectivamente (Bitter 1988). Se comparó la abundancia promedio de
Potamilla sp. en los sitios muestreados. El coeficiente de rango de Spearman (rs)
indicó que las diferencias en las abundancias interlocalidades son significativas: A-E
= 4 .18; A-C = 13 .30; B-C = 12.56 (p < 0.01). Utilizando el análisis de regresión
múltiple se encontró correlación estadísticamente significativa entre Potamilla sp. y
H. opuntia (r= 0.6549), % Nitrógeno (r = 0.6498, % Arcilla (r: 0.7270) (p < 0.01).
Estas relaciones se muestran en las Figs. 2 y 3.
En la localidad A, la combinación de T. testudinum y H. opuntia fue la dominante
(Fig. 4). En la localidad B, T. testudinum domina la composición florística del hábitat.
En la localidad C, la dominancia de Thalassia aumenta y la de Halimeda disminuye
con respecto a la localidad B, En C, las algas epifitas están prácticamente ausentes.
En general, la mayor abundancia de Potamilla se registró en aquellos sitios (Fig. 4)
donde la biomasa de H. opuntia fue abundante. En efecto, los tubos de este poliqueto
se encuentran densamente entre las hojas de H. opuntia, las cuales parecen servir
como barrera protectora contra las corrientes marinas y los depredadores.
Tabla 1. Parámetros fisicoquímicos medidos en las localidades muestreadas.
Localidades
Parámetros
A
B
C
% Materia orgánica
9,68 ± 1,19
6,91 ± 2,1
4,71 ± 1,5
% Carbono
5,60 ± 0,69
3,99 ± 1,2
2,76 ± 0,9
% Nitrógeno
0,45 ± 0,58
0,38 ± 0,96
0,25 ± 0,4
% Arena
67,9 ± 7,82
75,5 ± 7,7
80,5 ± 4
% Limo
14,1 ± 14,1
14,2 ± 8,9
12 ± 1,9
% Arcilla
18,07 ± 8,13
10,5 ± 2,4
7,5 ± 2.3
Temperatura del agua 0C
31,5 ± 1,2
29,4 ± 1,2
29,2 ± 1
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 56. Nº 1, Enero- Junio 2022, Pp. 1-18 7
Tabla 2. Biomasa de H. opuntia y T. testudinum en las localidades muestreadas
A
B
C
Biomasa foliar
Thalassia *
430 ± 295 (40 %)
532,8 ± 186 (32 %)
609,7 ± 253 (26 %)
Biomasa rizoma
Thalassia *
634,9 ± 520 (60 %)
1.132 ± 421 (70 %)
1496 ± 599 (74 %)
Biomasa
Halimeda
opuntia*
1125 ± 876
401 ± 306
370± 93
Abundancia de
**Potamilla sp.
21,5
6
1
La cifra entre paréntesis es el porcentaje que representa de la biomasa total
*g peso seco/m2 **Tubos de Potamilla sp/m2
Figura 2. Variación de la abundancia de Potamilla sp. en relación al porcentaje de
nitrógeno en el sedimento.
Fuente: Bitter (1993)
Interacción Halimeda opuntia-
Potamilla sp.
8
Bitter-Soto y Lemus-Jiménez.
Figura 3. Variación de la abundancia de Potamilla sp. en relación a la biomasa del
alga calcárea Halimeda opuntia.
Figura 4. Esquema representativo de la ubicación de Potamilla en la estructura
comunitaria.
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 56. Nº 1, Enero- Junio 2022, Pp. 1-18 9
DISCUSIÓN
La abundancia (ind/m2) de Potamilla sp. (21.5, 6 y 1.1. en las localidades A, B y C,
respectivamente) está influenciada por el contenido de nitrógeno en el sedimento y la
biomasa del alga calcárea H. opuntia: ambos parámetros presentaron un gradiente
escalonado en el sentido A > B > C. La influencia del alga se notó particularmente en
el índice de agregación (lg).
Aspectos Fisioecológicos de Halimeda
Los frondes algales constituyen un sustrato favorable para el asentamiento de
epibiontes (Winston y Eiseman, 1980; Seed y O’Connor 1981), de esta forma los
poliquetos seleccionan el alga facilitadora, basándose tanto en características internas
como externas, aunque la forma (o complejidad estructural) del alga es el regulador
más fuerte que la palatabilidad o las defensas químicas (Bates 2009).
Las formaciones de algas calcáreas constituyen un sustrato excelente para
organismos animales o vegetales diversos; los talos de estas algas forman
agrupaciones muy estables, lo cual constituye el sustrato sobre el que se establecen
organismos siles; entre esos grupos uno que se presenta en mayor número es el de
los anélidos poliquetos (Martin 1987). En la localidad A, la cantidad de biomasa de
H. opuntia fue mayor que en B y C, en baja marea, el follaje de T. testudinum y la
formación compacta y abundante del alga calcárea H. opuntia, protege a las capas
inferiores del efecto del aumento de temperatura y mantiene la humedad durante la
marea baja.
El alga Halimeda está compuesta por una serie de segmentos calcificados como
una placa denominados genículos, generalmente duros y unidos por nodos pequeños
no calcificados denominados intergenículos, en la cadena ramificada lo cual origina
una planta más o menos arbustiva. Por ello puede servir como refugio para una fauna
pequeña y críptica; se le ha denominado también como sustrato refugio o
microhabitats, que proporciona supervivencia aumentada (Gordon y Littman 1986;
Bastos de Macedo 2011). Según algunos autores como Nahim (1988) se sabía poco
acerca del alga Halimeda como microambiente que hospeda una fauna sésil y móvil;
sin embargo, Hendler y Littman (1986) aportan evidencias de esta especie de alga
como un refugio para especies y juveniles de ofiuroideos, los cuales son muy
abundantes en H. opuntia.
Interacción Halimeda opuntia-
Potamilla sp.
.
10
Bitter-Soto y Lemus-Jiménez.
Este tipo de sustrato refugio también es ofrecido por las algas rojas; el
asentamiento de las especies de poliquetos Hydroides sanctaecrusis y Sabellaria
floridensis en los frondes de algas rojas, probablemente se debe a que éstos se
constituyen un sustrato adecuado para construcción de tubos de carbonato de calcio y
arena. Por otro lado, la acumulación de sedimentos sobre estos frondes, permite a
Pista palmata construir sus galerías a pequeña escala dentro de los sedimentos
(Quirós-Rodríguez et al. 2013).
Aunado a esto, según Zieman (1982), la temperatura entre 30° y 34° C, excluye el
50% de los invertebrados, de hecho, Potamilla sp. fue la especie dominante, tanto en
la abundancia (80%) de los ejemplares capturados como en el grupo funcional de los
filtradores (Bitter 1993).
En efecto similar a lo antes expresado, es el reportado por Quirós-Rodríguez et al.
(2013). La alta sensibilidad de algas rojas a la intensidad solar, puede ser de algún
modo reducida por la forma de crecimiento tan compacto, y en donde las múltiples
ramificaciones de los frondes les permite retener por más tiempo la humedad en el
intermareal, evitando el deterioro en su estructura vegetativa (Johansen 1974). Esta
característica según Taylor (1975) y Stewart (1989), les confiere una gran capacidad
de concentrar sedimentos, favoreciendo el desarrollo de una comunidad de poliquetos
característica de sustratos de fondos blandos y rocosos (Quirós-Rodríguez et al.
2013).
La organización biológica de los campos de T. testudinum depende de las
combinaciones más o menos complejas de las características fisicoquímicas y
biológicas y su variación en el tiempo (Zieman 1982). Entre esas variaciones se
encuentra la relativa a la calidad y cantidad de nutrientes y la cantidad de biomasa
vegetal. En el Parque Nacional Morrocoy, la correlación entre la abundancia del
poliqueto tubícola Potamilla sp. y el porcentaje de nitrógeno encontrado en los
sedimentos de los sitios muestreados, es similar a lo que sucede con Halimeda
opuntia en otra latitud según lo señala Longbotom (1970).
H. opuntia presenta adaptaciones para evitar su consumo. Entre éstas se señalan: su
talo muy calcificado en arreglos compactos, su bajo contenido calórico y la
producción de compuestos químicos (diterpenoides) que repelen a algunos
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 56. Nº 1, Enero- Junio 2022, Pp. 1-18 11
herbívoros. En esta última categoría de defensa se mencionan dos metabolitos
diterpenoides: halimeda tetracetato y halimedatrial. Este ultimo es un compuesto más
repelente que el anterior. Se ha propuesto que estos metabolitos juegan un papel en la
defensa química contra herbívoros, basado en su estructura química y la actividad
biológica demostrada (Valerie y Van Alstyne 1988), al hacer menos palatable a la
planta. Adicionalmente a la defensa química está la defensa mineral (CaCO3), como
una gran porción de su biomasa (Hay 1997). A pesar de esto, Randall (1967)
evidencia el consumo de H. opuntia por 13 especies de peces que son abundantes en
los arrecifes del Caribe (García-Ríos et al. 2008).
La alta sensibilidad de estas algas a la intensidad solar, puede ser de algún modo
reducida por la forma de crecimiento tan compacto, y en donde las múltiples
ramificaciones de los frondes les permite retener por más tiempo la humedad en el
intermareal, evitando el deterioro en su estructura vegetativa (Johansen 1974). Esta
característica según Taylor (1975) y Stewart (1989), les confiere una gran capacidad
de concentrar sedimentos, favoreciendo el desarrollo de una comunidad de poliquetos
característica de sustratos de fondos blandos y rocosos (Quirós-Rodríguez et al.
2013). Contrario a lo que podría suponerse, la presencia de H. opuntia no tiene un
efecto en la supervivencia de larvas o en el establecimiento de Potamilla sp.
Relación entre Potamilla sp. y el Contenido de Nitrógeno en el Sedimento.
En el Parque Nacional Morrocoy, la correlación entre la abundancia del
poliqueto tubícola Potamilla sp. y el porcentaje de nitrógeno encontrado en los
sedimentos de los sitios muestreados, es similar a lo que sucede con Halimeda
opuntia en otra latitud según lo señala Longbotom (1970).
La concentración en el contenido de nitrógeno hace que en el sitio A, debido a la
poca profundidad (aprox. 30 cm), el dosel de Thalassia actúe como barrera que
atenúa la corriente marina y disipa la energía turbulenta, dando como resultado la
sedimentación de la materia suspendida e impidiendo la resuspensión del material
sedimentado por la acción de las ramas y rizomas de Thalassia (Ward et al. 1984;
Bitter 1988). Esto a su vez, crea un ambiente quieto con alta concentración de materia
orgánica, cuya descomposición se ve favorecida por la alta temperatura registrada en
esta localidad.
Interacción Halimeda opuntia-
Potamilla sp.
12
Bitter-Soto y Lemus-Jiménez.
Halimeda tiene la capacidad de secretar una cubierta calcárea en la parte exterior
de la cubierta citoplasmática. Hoy día se le reconoce como un contribuyente
importante de sedimentos carbonados, desde partículas del tamaño desde las arcillas
(agujas de Aragonita) hasta granos gruesos (arena o grava) (Granier 2012).
Competencia entre Halimeda opuntia y Thalassia testudinum.
Con base en lo señalado por Williams (1990), el desplazamiento competitivo de
las macroalgas, bien sea por perturbaciones a pequeña escala o diferencias en las
proporciones de requerimientos de recursos, no sucede siempre así, esto puede llevar
a una coexistencia por parte de T. testudinum, bien sea por perturbaciones en pequeña
escala o por diferencias en las proporciones de requerimientos de recursos.
Razones para esta coexistencia puede incluir la disponibilidad a la fuente de
nutrientes, Halimeda opuntia en su capacidad para obtener nutrientes directamente
del sedimento, adicionalmente a la fuente de la columna de agua, que a veces es
limitado, fue reportado por Williams (1984), el reporte señala que las especies de
Halimeda toman el Amonio de los sedimentos y lo traslocan a la parte alta del talo.
(Gray Multer 1988).
Los resultados presentados por Davis y Fourqurean (2001) indican que hay
competencia por nutrientes, específicamente el Nitrógeno, entre las macroalgas
(Halimeda) y Thalassia: en opinión de estos autores, podría indicar que hay reciclaje
de nutrientes desde la misma fuente (reservorio común). La presencia de las
fanerógamas tiene un efecto más pronunciado sobre las macroalgas que de éstas sobre
las fanerógamas.
Los sedimentos con cobertura vegetal actúan como sumideros (Kenworthy et al.
1982). Se señala a Halimeda opuntia como el principal productor de sedimentos
(Hudson 1985), por largo tiempo ha sido señalada como un contribuyente importante
de sedimentos de carbonato y el alga verde tropical de mayor éxito en el mundo (Gray
Multer 1988). La remoción de las algas calcáreas, conduce a un aumento del
contenido de Nitrógeno, por la disminución de la proporción C: N. Luego de la
colonización de un área perturbada, la abundancia de las algas disminuye; evidencias
de esto las proporcionan Davis y Fourqurean (2001).
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 56. Nº 1, Enero- Junio 2022, Pp. 1-18 13
Los géneros de algas calcificadas son bien reconocidas como productoras de
sedimento, las algas rizofíticas proveen hábitat a la fauna y estabilizan el sedimento.
Las algas colonizan espacios (parches) de arena vacíos y se considera que facilitan la
colonización de fanerógamas marinas, aunque estabilizan el sedimento y suministran
materia orgánica que enriquece los nutrientes del sedimento una vez que el talo se
descompone (Williams 1990).
Las especies de algas verdes producen una red de rizoides para anclarse en
sedimentos no consolidados y adquirir los nutrientes (Bedinger et al. 2013).
El movimiento del agua en las comunidades de Thalassia, tiene un efecto
significativo en el crecimiento de esta fanerógama marina, picamente estimula la
abundancia y la diversidad a velocidad de corriente entre baja y moderada, y reduce
el crecimiento a alta velocidad. Esto a su vez ocasiona que Thalassia reduzca la
velocidad de corriente en el interior del campo de esta fanerógama y en las zonas
aledañas a éstas; incremente la sedimentación de partículas en suspensión, esto
influye en la distribución de la granulometría del sedimento; además, reduce por ende
la turbidez del agua, por lo cual aumenta la disponibilidad de luz, por lo que se
incrementa el crecimiento de éstas; esta interacción es compleja como lo señala
Madsen et al. (2001).
Los tubos de animales se han asociado tanto a la estabilización como a la
desestabilización del sedimento marino (Eckman et al. 1981). Zühlke et al. (1998)
resaltan la influencia de los poliquetos tubícolas en las características principales de la
estructura biogénica en los patrones de distribución de la fauna béntica.
En las localidades estudiadas, en A se observó poca profundidad de la columna de
agua, sedimentación alta por el poco movimiento del agua y no hay resuspensión del
sedimento debido a la poca altura de la columna de agua. En la localidad C la
profundidad es mayor que en las dos anteriores, el campo de Thalassia no queda
expuesto en marea baja como sucede en la localidad A y es de alta energía. La
localidad B es intermedia entre A y C. En la localidad A, la estabilidad observada
puede ser debida a un proceso compensador como el aumento en el flujo de difusión
producido por los tubos de Potamilla sp. según lo planteado por Fager (1964), debido
a procesos como la producción de mucus por bacterias, diatomeas bénticas, algas
filamentosas y la propia Thalassia, aunque la estabilidad dentro de un campo de
Thalassia persiste a pesar de la influencia desestabilizadora de tubos de organismos
como los poliquetos tubícolas según Eckman et al. (1981) y Luckenbach (1986).
Interacción Halimeda opuntia-
Potamilla sp.
14
Bitter-Soto y Lemus-Jiménez.
La distribución de la biomasa de H. opuntia en parches con densidad variable en
las localidades estudiadas, contribuye al aumento de la heterogeneidad del hábitat
(Vistean et al. 1984, Bitter 1988). Esta contribución ciertamente influencia la
distribución y abundancia de Potamilla sp., esto es particularmente cierto en la
localidad A, donde se registró la mayor abundancia de este poliqueto. H. opuntia
junto con T. testudinum constituye el tipo de substrato dominante en este sitio. En
general, la mayor abundancia de Potamilla se registró en aquellos sitios donde la
biomasa de H. opuntia fue abundante.
La heterogeneidad del hábitat, medida como la distribución de éste en parchos en
las localidades estudiadas, se traduce en una selección diferencial por parte de los
organismos y la complejidad del hábitat (medida como la biomasa del alga) es la
estructura física del mismo: esto último explica la dominancia de Potamilla en la
localidad A, con respectos a las localidades B y C, debido a la mayor abundancia de
la biomasa de Halimeda y la poca altura de la columna de agua lo cual favorece el
mantenimiento de la concentración de nutrientes, entre ellos el % de nitrógeno y el
mayor desarrollo de la arquitectura compleja (mayor biomasa), su efecto se visualiza
en la mayor densidad de Potamilla (21,5 individuos/m2), con respecto a la localidad
C, donde el hábitat presenta mayor abundancia de parchos de Halimeda pero con la
menor cantidad de biomasa de Halimeda, esto se traduce en un índice de agregación
mayor de Potamilla (Iδ: 28,1), pero su abundancia es la menor de las tres localidades
(1 individuo/m2).
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
BASTOS DE MACEDO CARNEIRO, P. 2011. Aspectos Ecológicos de Halimeda
opuntia (L.) J. V. Lamour. (Chlorophyta, Bryopsidales) em Trecho Recifal da Praia
de Pirangi, Rio Grande do Norte. Dissertação para optar al título de Mestreem
Ciências Marinhas Tropicais. Universidade Federal do Ceará, Instituto de Ciências do
Mar.
BATES, C. R. 2009. Host taxonomic relatedness and functional-group affiliation as
predictors of seaweedinvertebrate epifaunal associations. Mar. Ecol. Prog. Ser. 387:
125136.
BEDINGER, L. A., S. S. BELL y C. J. DAWES. 2013. Rhizophytic Algal Communities
of Shallow, Coastal Habitats in Florida: Components Above and Below the Sediment
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 56. Nº 1, Enero- Junio 2022, Pp. 1-18 15
Surface. Bull. Mar. Sci. 89(2):437460. http://dx.doi.org/10.5343/bms.2011.1151.
BITTER, R. 1988. Análisis Multivariado de la Comunidad Asociada a Thalassia
testudinum en el Parque Nacional Morrocoy. Tesis Doctoral, postgrado en Ciencias
mención Ecología. Facultad de Ciencias, UCV.153 pp.
BITTER. R. A. 1993. Influencia del nitrógeno y Halimeda opuntia (Chlorophyta) en
la abundancia de Potamilla sp. (Polychaeta: Sabellidae) en campos de Thalassia
testudinum. Rev. Biol. Trop. 41(2): 181-186.
DAVIS, B. C. y J. W. FOURQUREAN. 2001. Competition between the tropical alga,
Halimeda incrassata, and the seagrass, Thalassia testudinum. Aquatic Botany. 71:
217232.
DE MACEDO CARNEIRO, P. B. 2011. Aspectos Ecológicos de Halimeda opuntia
(L.) J. V. Lamour. (Chlorophyta, Bryopsidales) em Trecho Recifal da Praia de
Pirangi, Rio Grande do Norte. Disertación para obtener el grado de Maestro en
Ciencias Marinas Tropicales. Universidad Federal do Ceará, Brasil. 79 pp.
DEAN, R. y J. H. CONNELL. 1987. Marine Invertebrate in an Algal Succesion III,
Mechanisms Linking Habitat Complexity with Diversity. J. Exp. Mar Biol. Ecol.
109: 249-273.
ECKMAN, J. E., A. R. M. NOWELL y P. A. JUMARS. 1981. Sediment destabilization
by animal tubes. J. Marine Res. 39 (2): 361-374.
FAGER, E. W. 1964. Marine Sediments: Effects of a Tube-Building Polychaete.
Science. 143: 356-358.
GARCÍA-RÍOS, C. I., J. FRANCISCO, F. J. SOTO-SANTIAGO, R. J. COLÓN-RIVERA y J.
R. MEDINA HERNÁNDEZ. 2008. Gasterópodos asociados al alga calcárea Halimeda
opuntia (Udoteaceae) en Puerto Rico. Rev. Biol. Tropical. 56(4): 1665-1675.
GORDON, G. y B. S. LITTMAN. 1986. The ploys of sex: relationships among the
mode of reproduction, body size and habitats of coral-reef brittlestars. Coral Reefs. 5:
31-42.
GRANIER, B. 2012. The contribution of calcareous green algae to the production of
limestones: a review. Geodiversitas. 34 (1): 35-60.
http://dx.doi.org/10.5252/g2012n1a3.
GRAY MULTER, H. 1988. Growth rate, ultrastructure and sediment contribution of
Halimeda incrassate and Halimeda monile, Nonsuch and Falmouth Bays, Antigua,
Interacción Halimeda opuntia-
Potamilla sp.
16
Bitter-Soto y Lemus-Jiménez.
W. I. Coral Reefs. 6: 179-186.
HAY, M. E. 1997. Calcified Seaweeds on Coral Reefs: Complex Defenses, Trophic
Relationships, and Value as Habitats. Proc 8th Int Coral Reef Sym.1: 713-718.
HECK, K. L. JR. 1977. Comparative Species Richness, Composition and Abundance
of Invertebrates in Caribbean seagrass (Thalassia testudinum) Meadows (Panamá),
Mar. Biol. 41(4): 335.348.
HECK, K. L. JR. y R. J. ORTH. 1980. Seagrass Habitats: The Roles of Habitat
Complexity; Competition and Predation in Structuring associated Fush and Motile
Macroinvertebrate Assemblages. En: Estuarine Perspectives: 449.464. V.S. Kennedy,
Academic Press, New York.
HENDLER, G. y B. S. LITTMAN. 1986. The ploys of sex: relationships among the
mode of reproduction, body size and habitats of coral-reef brittlestars. Coral Reefs. 5:
31-42.
HUDSON, H.1985. Growth Rate and Carbonate Production in Halimeda opuntia:
Marquesas Keys, Florida. 20. DOI:10.1007/978-3-642-70355-3_20
JOHANSEN, H. W. 1974. Articulated coralline algae. Oceanography and Marine
Biology: An Annual Review. 12: 77-127.
KELAHER, B. P. 2002. Influence of physical characteristics of coralline turf on
associated macrofaunal assemblages. Mar. Ecol. Prog. Ser. 232: 141148.
KENWORTHY, W. J., J. E. ZIEMAN Y G.W. THAYER. 1982. Evidence for The
Influence of Seagrasses on The Benthic Nitrogen Cycle in a Coastal Plain Estuary
near Beaufort North Carolina (USA). Oecologia. 54: 152-158.
LONGBOTTOM, M. R. 1970. The Distribution of Arenicola marina (L.) with
Particular Reference to the Effects Particle Size ad Organic Matter of the Sediments.
J. Exp. Mar, Biol. Ecol. 5: 138-157.
LUCKENBACH, M. W. 1986. Sediment stability around animal tubes: The roles of
hydrodynamic processes and biotic activity, Limnol. Oceanogr. 31(4): 719-787.
MADSEN, J. D., P. A. CHAMBERS, W. F. JAMES, E. W. KOCH Y D. F. WESTLAKE.
2001. The Interaction between Water Movement, Sediment Dynamics and Submersed
Macrophytes. Hydrobiologia. 444: 7184.
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 56. Nº 1, Enero- Junio 2022, Pp. 1-18
17
MARTIN, D. 1987. Anélidos Poliquetos Asociados a las Concresiones de Algas
Calcáreas del Litoral Catalán. Misc. Zool. 11:61-75.
MORIARTY, D. J. W. 1982. Feeding of Holothuria atra and Stichopus chloronotus
on Bacteria, Organic Carbon and Organic Nitrogen in Sediments of the Great Barrier
Reef J. Mar. Fresh Water Res. 33: 225.263.
NAHIM, O. 1988. Distributional patterns of mobile fauna associated with Halimeda
on the Tiahura coral-reef complex (Moorea, French Polynesia). Coral Reefs. 6:237-
250.
QUIRÓS-RODRÍGUEZ, L. J., P. DUEÑAS RAMÍREZ Y N. HERNANDO CAMPOS. 2013.
Poliquetos (Annelida: Polychaeta) asociados a algas rojas intermareales de Córdoba,
Caribe Colombiano. Revista de Biología Marina y Oceanografía. 48(1): 87-98.
RANDALL J. E. 1967 Food habits of reef fishes of the West Indies.
Stud. Trap. Oceanogr. 5: 665-847. 1967.
SAMBRANO, A., Y. HUMBERTO DÍAZ y J. E. CONDE. 1990. Caracterización de la
ingesta en Isostichopus badionotus (Salenka) y Holothuria mexicana Ludwig
(Echinodermata: Holothuroidea). Caribbean Journal of Science. 26 (1-2): 45-51.
SEED, R. Y R. J. O’CONNOR. 1981. Community organization in marine algal
epifauna. Annual Review of Ecology and Systematic. 12: 49-74.
STEWART, J. G. 1989. Establishment, persistence and dominance of Corallina
(Rodophyta) in algal turf. Journal of Phycology. 25: 436-446.
TAYLOR, R. 1975. Marine algae of Great Swan Island. Atoll. Research Bulletin.
185: 6-10.
VALERIE, J. P. y K. VAN ALSTYNE. 1988. Chemical defense and Chemical
Variation in some Tropical Pacific Species of Halimeda (Halimedaceae; Clorophyta).
Coral Reef. 6: 263-269.
VIRNSTEIN, R.W., W.G. NELSON, F. GRAHAM KEWIS III y R. K. HOWARD. 1984.
Latitudinal Patterns in Seagrass Epifauna: Do Patterns Exists, and Can They Be
Explained? Estuaries. 7 (4A): 310-330.
WARD, L. R., W. M. KEMP Y W. R. BOYNTON. 1984. The Influence of Waves and
Seagrass Communities on Suspended Particulates in An Estuarine Embayment. Mar.
Geol. 59: 85-103.
Interacción Halimeda opuntia-
Potamilla sp.
18
Bitter-Soto y Lemus-Jiménez.
WEINBEREG, S. 1981. A comparison of coral reef survey methods. Bijdragen tot de
Dierkunde. 51 (2): 199-218.
WILLIAMS, S. 1984. Uptake of sediment ammonium and translocation in a marine
green macroalga Caulerpa cupressoides. Limnol. Oceanogr. 29: 374-379.
WILLIAM, S. 1990. Experimental Studies of Caribbean Seagrass Bed Development.
Ecological Monographs. 60(4): 449-469.
WINSTON, J. E. Y N. J. EISEMAN. 1980. Bryozoan-algal Associations in Coastal and
Continental Shelf Waters of Eastern Florida. Florida Scientist. 43(2): 65-74.
ZIEMAN, J. C. 1982. The Ecology of the Seagrasses of South Florida: A
Community Profile. U. S. Fish and Wildlife Services, Office of Biological Services,
Washington, D. C. FWS/OBS-82/25. 158 pp.
ZÜHLKE, R., D. BLUME, K. HEINZ VAN VERNEN y S. DITTMANN.1998. Effects of
the Tube-Building Polychaete Lanice conchilega (Pallas) on Benthic Macrofauna and
Nematodes in an Intertidal Sandflat. Mar. Biodiversity. Senckenbergiana Maritima.
29(1/6): 131-138.
ISSN 2477-9458
BOLETÍN
DEL CENTRO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS
AN INTERNATIONAL JOURNAL OF BIOLOGY
P
UBLISHED By THE
U
NIVERSITY OF
Z
ULIA
, M
ARACAIBO
, V
ENEZUELA
Vol. 56, No 1, Pp. 1-154, Enero-Junio 2022
CONTENTS
HALIMEDA OPUNTIA AS SUSTRATE TO POLYCHAETE POTAMILLA sp.
IN THALASSIA TESTUDINUM MEADOWS.
Ricardo Bitter-Soto y Luis Lemus Jiménez.........................................
1
NEW GENUS SURETONORPUS FROM VENEZUELA (COLEOPTERA:
NOTERIDAE: PRONOTERINI).
Mauricio García……………………….………………………….....
19
MULTITEMPORAL VARIATIÓN OF THE COASTLINE OF SAN
LUCAS BAY, BAJA CALIFORNIA SUR, MÉXICO AND ITS
BEACH ENVIRONMENTS.
Luis R. Núñez, Alejandro G. Matiano y Sandra J. Núñez...................
52
PARACYMUS FROM VENEZUELA (COLEOPTERA:
HYDROPHILIDAE: LACCOBIINI), PARTE IV: ADDITIÓN
OF SIX NEW SPECIES.
Mauricio García ……………………………....................................
72
FLORÍSTIC OF PLANT COMMUNITIES ON THE CORREGENTE
MINING, AREA BOCHINCHE, IMATACA FORESTRY
RESERVE, SANTA MARÍA RIVER BASIN, BOLÍVAR
STATE, VENEZUELA.
Wilmer Díaz-Pérez y Raúl Rivero………………………….….……
101
MELONGENA MELONGENA (LINNAEUS, 1758) IN BOCARIPO
LAGOON SYSTEM, NORTHEASTERN DE FROM
VENEZUELA.
Erickxander Jiménez-Ramos, Jaime Frontado-Salmerón, Lederle
Hernández-Otero y Vanessa Acosta-Balbás………………………..
123
INSTRUCTIONS FOR AUTHORS…………………………………...
145