Modelaje de la interacción entre la Laguna de la Restinga y el Mar Caribe


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González-Hernández y López-Monroy.


Modelaje de la interacción entre el humedal RAMSAR laguna de La Restinga (Isla de Margarita, Venezuela) y el Mar Caribe


Adara Daleska González-Hernández1* y Fabiola López-Monroy2 Departamento de Acuacultura, Escuela de Ciencias Aplicadas del Mar, Universidad

de Oriente, Núcleo de Nueva Esparta, Boca del Río, Venezuela.

1*adagohe28@gmail. com (autor de correspondencia). 2 fametal@gmail.com


RESUMEN


El balance hidrológico y el flujo de materiales en las lagunas costeras son depen- dientes del intercambio con otros cuerpos de agua como ríos, aguas subterráneas y el océano. Estos procesos son importantes para el manejo de los ecosistemas lagunares. Con la finalidad de conocer cómo ocurren estos procesos en el humedal RAMSAR laguna de La Restinga, Venezuela, se utilizó el modelo matemático LOICZ (Land Ocean Interactions in the Coastal Zone). Este es un modelo de caja que proporciona información sobre el balance de agua y sal, los flujos de nutrientes y permite estimar el metabolismo neto de un ecosistema a partir de información secundaria. Para las estimaciones se usaron datos existentes del periodo de surgencia 2001-2002. Los re- sultados mostraron que la laguna tiene un comportamiento heterogéneo. Los extremos este y oeste son ambientes heterotróficos en los que ocurre desnitrificación, mientras que el centro es autotrófico con dominio de la fijación de N. El tiempo de residencia fue estimado en 64 días. El agua permanece 25 días en la zona oeste, 34 días en el este y 6 días en el centro del ecosistema.


Palabras Clave: nitrógeno y fósforo; tiempo de residencia; lagunas costeras; LOICZ; parque nacional.


Modeling the interaction between the RAMSAR wetland lagoon of La Restin- ga (Margarita Island, Venezuela) and the Caribbean Sea.


ABSTRACT


The water balance and material flow in coastal lagoons are dependent on the ex- change with other water bodies such as rivers, groundwater, and the ocean. Those processes are important for the management of the lagoon ecosystems. In order to know how these processes, occur in the RAMSAR wetland lagoon of La Restinga, Venezuela, it was used the mathematical model LOICZ (Land Ocean Interactions in


the Coastal Zone). This is a box model that provides information about the water and salt balance, nutrient flows and allows estimating the net metabolism of an ecosystem from secondary information. We used existing data from the 2001-2002 emergence period to calculate the model. The results showed that the lagoon is a heterogeneous environment. The east and west are heterotrophic areas where they occur denitrifica- tion, while the center is autotrophic with the dominance of N fixation. The residence time was estimated at 64 days. The water stays 25 days in the west zone, 34 days in the east, and 6 days in the center of the ecosystem.


Key words: nitrogen and phosphorus; residence time; coastal lagoons; LOICZ; national park.


Recibido / Received: 01-08-2020 ~ Aceptado / Accepted: 30-11-2020


INTRODUCCIÓN


La laguna de La Restinga, por su belleza escénica y diversidad biológica, fue de- clarada parque nacional en 1974 (Decreto Nº 1591, Gaceta Oficial N° 30.325, 6 de febrero de 1974) (MARN 1974), esta forma parte de la isla de Margarita, ubicada en la región nororiental de Venezuela. Está compuesta por lagunas interiores más peque- ñas (Salazar 2009), rodeadas por una amplia extensión de manglar con diversidad de canales que lo cruzan en todas las direcciones, creando condiciones ideales para el desove, crecimiento y resguardo de diversos organismos marinos. Desde el punto de vista económico, el ecosistema es importante para los pescadores artesanales locales, que recolectan moluscos como la ostra de mangle Crassostrea rhizophorae (Guilding 1828) y para la industria turística que ofrece visitas guiadas, prácticas deportivas y una variada gastronomía (Buitrago et al. 2002; Salazar et al. 2003; Guerra et al. 2011). Además, por su gran valor ecológico, esta albufera fue incluida en el año 1996 en la lista de humedales protegidos por el convenio RAMSAR (RAMSAR 2017).


Dado su interés biológico ha sido objeto de estudios en diversos tópicos como hidrología (Monente 1978; Gómez 1991), producción primaria (Castillo 2003), biodiversidad (Guerra-Castro et al. 2011; Guerra et al. 2011), sedimentología (Salazar et al. 2003; Araujo et al. 2008; Mendoza 2012; Morales 2016) y potencial para la acuacultura (Buitrago et al. 2002). Uno de los temas poco estudiados en este ecosistema es la hidrodinámica, la cual depende principalmente de la acción de la marea (Gómez 1991). La circulación es sencilla: el agua se dirige del mar al interior de la laguna (flujo) o bien, desde la laguna sale hacia el exterior (reflujo) (Monente 1978). Los movimientos del agua arrastran además sedimentos y materia orgánica que se distribuyen y depositan en el fondo según sea la dinámica, variando espacialmente (Mendoza 2012; Morales 2016).


El balance hidrológico y el flujo de materiales en las lagunas costeras como La Restinga es fuertemente dependiente del intercambio con otros cuerpos de agua como ríos, aguas subterráneas y el océano (Conan et al. 2017). Una de las herramientas uti- lizadas para cuantificar estos procesos son los modelos matemáticos. Entre estos uno de los más utilizados es LOICZ (Land Ocean Interactions in the Coastal Zone). Este es un modelo de caja que permite cuantificar de manera simplificada la capacidad de los ecosistemas costeros para transformar, acumular o exportar materia disuelta, además proporciona información sobre el balance hidrológico y salino, los flujos de nutrientes y la estequiometría de los mismos, para llegar a estimar el metabolismo neto de un ecosistema (MNE) (Gordon et al. 1996; Marinov et al. 2014; Cervantes 2016).


Los balances aplicados con los supuestos de LOICZ, en lagunas costeras hiper- salinas como La Restinga, han mostrado ser útiles en el manejo del ecosistema y la toma de decisiones por parte de los administradores de recursos. Este modelo muestra la respuesta del ecosistema a cargas antropogénicas de nutrientes (Cervantes 2016) y permite hacer predicciones del comportamiento de los nutrientes en el cuerpo de agua (Caffrey 2004), por lo que puede ayudar en los esfuerzos por prevenir la eutrofización.


El modelo LOICZ es ampliamente utilizado y hasta ahora se ha aplicado para la evaluación ambiental en más de 200 estuarios del mundo (Swaney et al. 2011). En Venezuela esta metodología ha sido empleada, en las lagunas de La Restinga (Troccoli et al. 1999) y Las Marites, ambas ubicadas en la isla de Margarita (López-Monroy y Troccoli-Ghinaglia 2017).


La aplicación previa de LOICZ en la laguna de La Restinga fue realizada conside- rando que el ecosistema poseía un comportamiento homogéneo, por lo que se calcula- ron los balances y flujos usando el modelo de una sola caja. Una mejor aproximación para estimar el flujo de agua, sal y nutrientes, en esta laguna en particular, es considerar la existencia de lagunas internas con intercambio restringido entre ellas, de tal mane- ra que el modelo debería ser ajustado a múltiples cajas, de allí parte la necesidad de realizar esta investigación cuyo objetivo es: Estimar el balance hidrológico y el flujo de nutrientes en el humedal RAMSAR laguna de La Restinga, (isla de Margarita, Ve- nezuela) y el Mar Caribe.


MATERIALES Y MÉTODOS


Área de estudio


Margarita está formada por dos islas diferentes, unidas naturalmente por un istmo y una estrecha y larga barrera arenosa denominada restinga (Mendoza 2010) de 23,5 km de longitud y 300 m de ancho. Las dos secciones de Margarita, junto con la barra are- nosa, al Norte forman un triángulo escaleno, que da origen a la principal laguna costera insular de Venezuela, La Restinga (Fig. 1). Las secciones se comunican con el mar a través de un canal de 800 m de largo, y de 80 a 100 m de ancho, con una profundidad aproximada de 6 m (Morales 2016) que es la máxima que se registra en el ecosistema. Desde el canal de entrada, la profundidad desciende hacia el interior, de tal manera


que un 40% de su superficie es menor de 1 m (Monente 1978; Lentino y Bruni 1994).


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Figura 1. Laguna de La Restinga, isla de Margarita, Venezuela. Coordenadas: UTM. Datum WGS 84, zona 20 P. Los datos en círculo representan la profundidad promedio en cada sector del ecosistema según batimetría de Araujo et al. (2008).


La Restinga es hábitat de cuatro especies de mangle: I) el mangle rojo Rhizophora mangle L. 1753, es el más abundante, cubriendo unas 500 ha aproximadamente, lo que representa 45,9% del área total de esta vegetación; a las raíces de este mangle se han reportado asociadas unas 500 especies de invertebrados y algas (Guerra-Castro et al. 2011), II) el mangle negro Avicennia germinans (L) L., se extiende por un área de 400 ha (40 %) ubicada en los canales de menor circulación (Hoyos 1985; Salazar 2009), III) el mangle botoncillo Conocarpus erectus Linnaeus, 1753 en la periferia del manglar (14%), donde el contacto con el agua es menor y IV) el mangle blan- co Laguncularia racemosa (L.) C. F. Gaertn, se encuentra hacia el sector oeste de la lag una (0,1% del área total) (Sánchez-Arias et al. 2010).


Climatológicamente la zona es árida, con bajas precipitaciones (225 mm/año), presión atmosférica alta y temperaturas que varían de 18,2 a 36,2 °C, lo que provoca una elevada evaporación. Estas características y la ausencia de afluentes dulceacuí- colas importantes determinan los altos niveles de salinidad presentes en el cuerpo de agua (Anónimo 2006).


Para efectos de esta investigación, la laguna de La Restinga fue dividida en 3 zonas: este, centro y oeste (Fig. 1), considerando el aislamiento relativo provisto por el crecimiento de los manglares y atendiendo a la información disponible.


Obtención de datos hidroquímicos


Se utilizaron datos de salinidad y nutrientes de la laguna de La Restinga correspon- dientes al periodo de surgencia de noviembre 2001 a mayo 2002 (Castillo 2003) (Tabla 1). Estos datos pueden considerarse representativos de la estación de mayor contenido de nutrientes en el área por ser un periodo de surgencia (López-Monroy y Troccoli- Ghinaglia 2014).

Tabla 1. Concentración superficial de las variables hidroquímicas utilizados en esta investigación. Correspondientes al periodo de surgencia de noviembre 2001 a mayo 2002 en la laguna de La Restinga. Fuente: Castillo (2003).


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Además se utilizaron datos de la batimetría promedio de cada una de las estaciones, los cuales pueden observarse en la Fig.1 (Araujo et al. 2008). Estos valores fueron empleados para calcular el volumen de agua.


Los datos correspondientes a la evaporación y precipitación de la isla de Margarita se encuentran en la Tabla 2 (López-Monroy y Troccoli-Ghinaglia 2014).


Tabla 2. Precipitación y evaporación acumulada en la estación meteorológica de Punta de Piedra, isla de Margarita durante el periodo de estudio. Fuente: López Monroy y Troccoli-Ghinaglia (2014).


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Análisis de datos


Los flujos de agua, sal, nutrientes y el metabolismo neto del ecosistema se calcula- ron mediante el modelo matemático LOICZ, descrito en Gordon et al. (1996).


El modelo se construye en tres etapas que consisten en: Balance de agua: conservación del volumen de agua

Describe los procesos advectivos entre la laguna y el mar adyacente.


El balance considera que, en conjunto, los flujos de entrada y salida de agua del sistema deben ser iguales al volumen almacenado dentro del sistema.


dV/dt = VQ+ VP+ VG+ VO– VE+ VR (1)


Dónde:


VQ: Volumen de aguas residuales agrícolas VP: Precipitación acumulada

VG: Volumen de aguas subterráneas VO: Volumen de otros aportes de agua VE: Evaporación acumulada

VR: Flujo residual, que contiene el volumen del sistema.


Dado que la laguna de La Restinga no tiene aportes de aguas residuales agrícolas (VQ), aguas subterráneas (VG) u otros aportes de agua (VO), estos valores son igual a cero (0)


Quedando el balance de agua de la siguiente forma:


VR = -VP + VE (2)


El tiempo de residencia se calculó utilizando la siguiente fórmula:


TR=VSIS / (Vx + VR) (3)


Balance de sal (flujo de sal que es adicionada o movida del sistema por circulación del agua)


Los procesos de circulación de la sal incluyen VR y también el intercambio del agua


de la boca de la laguna (ejemplo, mezcla) con el flujo neto del agua.


d(VS)/dt = VPSP– VESE+VRSR+ VX(SOCEAN– SSIS) (4)


El flujo horizontal de agua entre el océano y la laguna (VX) representa la mezcla entre los dos cuerpos de agua.


El balance de sal fue calculado suponiendo un estado estacionario sin ganancias ni pérdidas de sal:


VX= VRSR/ (SSIS– SOCEAN) (5)


Dónde:


SOCEANy SSIS: Salinidades del océano y el sistema (la laguna)


SP, SE: Promedios de salinidad que se deben a la precipitación y evaporación res- pectivamente.


SR: Salinidad asociada al flujo residual. Representa el promedio entre la salinidad de la laguna (SSIS) y la salinidad del mar adyacente (SOCEAN).

Balance de nutrientes (balance de masa de cualquier material no conservativo Y): Representa el flujo no conservativo de Nitrógeno inorgánico disuelto (ΔNID) y fósfo-

ro inorgánico disuelto (ΔPID) que se intercambia entre el mar adyacente y la laguna con base en los criterios establecidos en el balance de agua y sal:


d(VY)/dt = VRYR+ VX(YOCEAN– YSIS) + ΔY (6)


Dónde:


ΔY: Flujo del material no conservativo (PID y NID).


YR: Valor promedio del material no conservativo entre dos fronteras.


YOCEAN, YSIS: Los valores promedio del material no conservativo del océano y el sistema, respectivamente.


NID: Nitrógeno inorgánico disuelto (Nitrato +Nitrito + Amonio) PID: Fósforo inorgánico disuelto (Fosfato)

Estimaciones del Metabolismo Neto del Ecosistema y Nfij- Desnit


El metabolismo neto del ecosistema (MNE) representa la diferencia entre la pro- ducción de carbono (p) y la respiración (r) estimándose con la siguiente ecuación:


(p-r) = -ΔPID x (C:P)part (7)


Dónde:

(C: P) part carbono correspondiente a fósforo en la materia orgánica particulada que está siendo reciclada en la laguna. Suponiendo una proporción molar de C: P (106:1) (Redfield 1934).

La relación entre los procesos de fijación de nitrógeno (Nfij) y desnitrificación (Desnit) se calculó a partir de la diferencia entre el flujo de nitrógeno (ΔNID) observado y esperado:


Nfij-Desnit = ΔNID – (16×ΔPID) (8)


Finalmente, con el objeto de evaluar la asociación entre las variables estudiadas, fue realizado un análisis de conglomerados, a partir del método de promedio del grupo, usando para ello el software Statgraphics Centurión® XVI.


Resultados y Discusión. Flujo residual (VR)

En la laguna de La Restinga, como en toda la isla de Margarita, la precipitación

es menor que la evaporación (Tabla 2). Esto trae como consecuencia una pérdida de agua en el ecosistema. Para compensar esta deficiencia hídrica, existe un flujo de agua residual (VR), moviéndose desde el mar hacia la laguna para el mantenimiento del volumen (López-Monroy y Troccoli-Ghinaglia 2017). Lo cual es indicado por el signo positivo en los flujos estimados (Ver signos del VR en Fig. 2).


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Figura 2. Balance de agua y sal de la laguna de La Restinga periodo de 2001 2002.


El mayor flujo de agua es hacia el este de la laguna (Fig. 2). Esta zona, además de su escasa profundidad de 1,8 m, es abierta y posee pocos canales que restrinjan la circulación, lo que facilita el llenado. Este comportamiento, en el que el flujo de agua es mayor en las zonas de baja profundidad es muy común en aguas hipersalinas como ocurre los primeros meses del año en la laguna Araruama de Brasil (Kjerfve et al. 1996); durante el verano en la laguna de Lobos en el Pacífico de México (Valenzuela et al. 2007), en la bahía de Jigüey en Cuba (Loza et al. 2011); en la laguna Mar Muerto de México (Tapia-García et al. 2011) y en la laguna Las Marites, Venezuela (López-Monroy y Troccoli-Ghinaglia 2017).


Flujo horizontal (VX)


En el límite de los sistemas, existen flujos de intercambio horizontal (VX), que representan el volumen de agua que se mueve entre el mar y la laguna o entre una zona de la laguna y otra por procesos de mezcla (Gordon et al. 1996). En la laguna de La Restinga el flujo horizontal asociado a la mezcla fue muy variable (ver VX Fig. 2). Este comportamiento parece estar asociado con la cobertura de manglares y la profun- didad, que no son homogéneas en el ecosistema. En el oeste se observó una disminu- ción de este flujo (89x103m3d-1). Este sector posee un intrincado complejo de canales de navegación que en ocasiones son cerrados por el crecimiento de los manglares, lo cual también restringe la circulación del agua.


La disponibilidad de sustrato y nutrientes crean condiciones adecuadas para el establecimiento de comunidades de manglares, mientras que la amplitud y fuerza de las corrientes de marea serían las responsables de la renovación del agua intersticial del sedimento de los mismos, así puede mantenerse una buena calidad del agua (Tovilla y de la Lanza 2001; Falcão y Vale 2003). Esto ya ha sido reseñado en otros ecosistemas como por ejemplo la laguna de Óbidos en Portugal (Malhadas et al. 2009).


Respecto al intercambio de agua entre la laguna y el mar (1295x103m3d-1), las variables que influyen en este son: las mareas (Buddemier et al. 2002; Mcmanus et al. 2003), vientos, densidad y circulación (velocidad en la que ingresa el agua y la am- plitud del canal de entrada de la laguna) (Gordon et al. 1996; Valenzuela et al. 2007). De estos factores, el régimen de mareas es considerado el principal proceso de inter- cambio entre lagunas costeras y el océano, aportando nutrientes y materia orgánica proporcionales al volumen de agua introducido.


Las lagunas dominadas por la marea son consideradas ecosistemas complejos y diná- micos (Lara-Lara et al. 2008), cuyas propiedades físicas, químicas y biológicas muestran un fuerte gradiente, con variabilidad que va desde periodos cortos hastaestacionales.


En el Sur de la isla de Margarita los rangos de marea varían entre 39 y 55 cm (López-Monroy y Troccoli-Ghinaglia 2017). Esta escasa variabilidad en el rango de mareas permite presumir pocos cambios temporales en el flujo de mezcla, por esta misma razón, los gradientes que puedan presentarse podrían estar más relacionados con el aislamiento de los sectores más internos.


Tiempo de residencia del agua (TR)


Los resultados muestran que el agua de la laguna de La Restinga se renueva aproxi- madamente cada dos meses (64 días). Se estimó un tiempo de residencia hidráulico de 25 días para la zona oeste, 34 días para el este y 6 días en el centro del ecosistema (Fig. 2).


En una investigación previa, en esta misma laguna, se calcularon TR de 48 y 134 días cuya variación fue atribuida a un aumento en las lluvias que incrementaron el TR (Troccoli et al. 1999).


El tiempo de residencia es una variable que está asociada a la salinidad del agua, mostrando tendencia a la disminución hacia las zonas con menor salinidad (Villate y Ruiz 1989). Asimismo, el tiempo de residencia juega un papel clave en el funciona- miento del ecosistema, y debe ser una de las primeras características de las lagunas costeras que hay que conocer. Esta variable rige el comportamiento de la laguna como: trampa o sumidero de contaminantes, así como exportador de materia orgánica, enri- queciendo las zonas marinas adyacentes (Herrera-Silveira 2006).


No existe un patrón para establecer si un tiempo de residencia particular es largo o corto, algunos factores que lo influencian son, el área de cobertura del cuerpo de agua, la morfología y profundidad (López-Monroy y Troccoli-Ghinaglia 2017). Los tiempos de residencia suelen variar tanto espacial como temporalmente. Las lagunas con mayor tiempo de residencia tienen mayor riesgo a la contaminación y eutrofización, en tanto que las de menor tiempo de residencia, además de ser potenciales exportadoras de materia orgánica, son menos vulnerables (Herrera-Silveira 2006).


En el caso de La Restinga, considerando la baja profundidad, el área de cobertura, que es amplia, y que no existen reportes de eutrofización u otro tipo de contaminación química, puede, considerarse que posee un tiempo de residencia corto.


Sal asociada al flujo residual (VRSR)


El intercambio de sal fue evaluado a partir del término VRSR. El este fue la zona con mayor cantidad de sal asociada al flujo residual (2313x103m3d-1) (Fig. 3), debido a que el efecto de la evaporación es mayor en esta área del ecosistema y favorece la concentración de las sales. A este fenómeno se le llama hipersalinización y ocurre en estuarios donde la evaporación excede la precipitación y la descarga fluvial (Soares 2016), además puede dar como resultado valores amplios de salinidad dentro de una misma laguna, como ocurre por ejemplo, en las lagunas de Bardawil en Egipto (38,3-73 g/kg); Anatoliki en Grecia (0,5-42 g/kg) o la laguna de Mundel en Sri Lanka (9-109 g/kg) (Pérez-Ruzafa et al. 2019).


En este tipo de ecosistemas lagunares, un aumento en la precipitación o una ma- yor comunicación con el mar, incrementa el volumen del agua y produce mayor variabilidad espacial y temporal en la salinidad (Anthony et al. 2009; Angus 2017; Pérez-Ruzafa et al. 2019).



Intercambio de nutrientes asociado al flujo residual (VRYIDR) y horizontal VX(YIDOCEAN-YIDSIS).


El comportamiento del flujo residual de nutrientes fue similar tanto para el nitróge- no como para el fósforo. En ambos nutrientes, fue mayor el intercambio en el este del ecosistema, dicho comportamiento se corresponde con el observado en el intercambio de agua (Figs. 3 y 4).


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Figura 3. Balance de fósforo de la laguna de La Restinga periodo de 2001-2002.


Se calculó un mayor intercambio de nutrientes debido a mareas y oleaje [(VX(YIDOCEAN-YIDSIS)] más que por el flujo residual (VRYIDR) (Figs. 3 y 4). Este comportamiento es usual en sistemas hipersalinos, en los que, suele ser más importante el flujo desde la laguna hacia el océano (Buddemier et al. 2002).


El hecho de que todos los flujos en el centro del ecosistema sean positivos es un in- dicador de que siempre existe exportación de nutrientes hacia el mar adyacente (Figs. 3 y 4), por lo que la laguna de La Restinga fertiliza las aguas costeras de la zona, tal como han sugerido previamente algunos autores (Gómez 1991; Pereira 2007), quienes señalan además que los nutrientes se extienden a los alrededores durante el reflujo de la laguna (Monente 1978). Este comportamiento es común en ecosistemas costeros, en donde el flujo neto de nitrógeno y fósforo a largo plazo es hacia el exterior del sistema (Falcão y Vale 2003). Y concuerda con lugares con tiempos de residencia cortos en los que los nutrientes suelen exportarse más rápidamente en contraste con aquellos que poseen tiempos de residencia largos (Umgiesser y Zonta 2010).


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Figura 4. Balance de nitrógeno de la laguna de La Restinga periodo de 2001-2002.


Flujo de fósforo (ΔPID) y Metabolismo neto del ecosistema (MNE)

El ΔPID, tuvo un comportamiento heterogéneo. Los valores fueron positivos en los extremos de la laguna y negativos en el centro. Esta variable (ΔPID) es un reflejo de la materia orgánica planctónica. El signo negativo en sus valores indica que es más rápido el proceso de conversión hacia el material particulado que la remineralización. Mientras que, valores positivos, señalan que hay un exceso de este elemento debido a que los productores no incorporan todo el fósforo, que es remineralizado (López- Monroy y Troccoli-Ghinaglia 2017).


Por su parte, el metabolismo neto del ecosistema (MNE) es un indicador del estado trófico del área de estudio, ya que muestra la relación entre la producción primaria bruta y la respiración. En el caso de la laguna de La Restinga, los cálculos indican que el centro es autotrófico (MNE signo positivo) mientras que el oeste y el este son hete- rotróficos (MNE signo negativo) (Fig. 3).


La condición autotrófica es particularmente importante en el metabolismo del oxígeno, ya que significa que los productores (macrofitobentos y fitoplancton) suministran el oxígeno necesario para la oxidación de la materia orgánica producida y, por lo tanto, mantienen el equilibrio del sistema acuático (Guimarais y González 2011).


El comportamiento heterogéneo en el MNE coincide con el de otras lagunas costeras como, Las Marites (isla de Margarita, Venezuela) (López-Monroy y Troccoli- Ghinaglia 2018) y la bahía de Magdalena (Colombia), en esta última la variación es


temporal: un MNE autótrofo durante el periodo de surgencia intensa y heterótrofo en surgencia débil (Cervantes 2016).


Flujo de nitrógeno (ΔNID) y relación fijación de N- desnitrificación (Nfij- Desnit)


El ΔNID representa la mínima cantidad de N que debe estar disponible para el MNE (Gordon et al. 1996). En la laguna de La Restinga se estimaron ΔNID posi- tivos en los extremos este (0,45 mmol m2 d-1) y oeste (0,28 mmol m2 d-1) (Fig. 4) lo que significa un buen suministro de N para los procesos metabólicos del fitoplancton (Gordon et al. 1996). El aspecto más importante de esta variable en el ecosistema es el resultado negativo obtenido en el centro (0,91 mmol m2 d-1). Esto es un indicador de la deficiencia de N en esa zona de la laguna, lo que convierte al N en el elemen- to limitante para la productividad primaria en el centro del ecosistema. Lo anterior permite suponer qué en el centro hay menos procesos de excreción del zooplancton, descomposición de la materia orgánica y reciclaje a partir de las formas oxidadas o por procesos biogeoquímicos a diferencia del resto de la laguna (Pereira 2007).


Por su parte la relación entre los procesos de fijación del nitrógeno y la desnitrifica- ción (Nfij- Desnit) también es interpretada con base en el signo de los flujos estimados. De esta manera se observó que se produce fijación de N en el centro (0,70 mmol m2 d-1) y desnitrificación en los extremos este (-0,39 mmol m2 d-1) y oeste (-0,27 mmol m2 d-1) de la laguna (Fig. 4).


La dinámica de los nutrientes en la laguna es dominada por mecanismos de re- troalimentación entre el ecosistema y las aguas costeras. Dentro de la laguna, los pro- cesos biogeoquímicos son extremadamente complejos debido a la interacción agua- sedimentos y la competencia bentónica-pelágica de los productores primarios, por lo que es importante mencionar que existen otros factores que no son considerados en la aplicación del modelo, como es el rol de los sedimentos que representan una fuente y un sumidero de N y afectan el ciclo de este nutriente (Falcão y Vale 2003).


Asociación entre las variables estudiadas


El análisis de conglomerado permitió obtener tres grupos de variables claramente relacionadas. Un grupo muestra que el MNE y los procesos de fijación de N y desnitri- ficación en la laguna están asociados al intercambio debido a la marea: que incorpora agua (Vx), fósforo (Vx P) y nitrógeno (Vx N) (Fig. 5A).


Por su parte los flujos netos de N y P no están relacionados con los procesos estu- diados (Fig. 5B). Estos resultados indican que existen otros factores, además de los estudiados en esta investigación, que parecen ser más importantes en el flujo total de N y P en la laguna de La Restinga. Estos podrían incluir el intercambio con el sedimento y los aportes debido a la hojarasca y raíces de los manglares que han demostrado ser fuentes netas de nutrientes en lagunas costeras (Dittmar y Lara 2001; Valenzuela et al. 2007; Sánchez-Arias et al. 2010; Pérez-Ruzafa et al. 2019).


En un tercer grupo puede observarse la asociación entre la evaporación, precipi- tación y los flujos residuales (Fig. 5C). Este comportamiento es predecible ya que, la evaporación y la precipitación son usadas para el cálculo de los flujos. Lo interesante en este caso, es que es evidente que la evaporación influye más en la salinidad (VRSR) y el flujo de agua compensatorio (VR), mientras que la precipitación incorpora N (VRN) y P (VRP) (Fig. 5C).


Finalmente, el tiempo de residencia (TR), no parece estar asociado a ninguna varia- ble particular. Esto tal vez es debido al complejo sistema de canales de manglares en la laguna, los cuales restringen el libre movimiento del agua (Monente 1978).


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Figura 5. Asociación de variables estudiadas en la laguna de La Restinga


LITERATURA CITADA


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BOLETÍN DEL CENTRO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS

Vol. 54 Nº 2

Esta revista fue editada en formato digital y publicada en Diciembre de 2020, por el Fondo Editorial Serbiluz, Universidad del Zulia. Maracaibo-Venezuela


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