Caracterización de nuevas especies del género Suphisellus Crotch (Coleoptera: Noteridae: Noterini), en Venezuela.


Mauricio García


Centro de Investigaciones Biológica, Facultad de Humanidades y Educación, Universidad del Zulia, Apdo 526, Maracaibo A-4001, Estado Zulia, Venezuela. E- mail: liocanthydrus@yahoo.com


Resumen


De los Llanos y del Oriente de Venezuela se describen seis nuevas especies del género Suphisellus Crotch, 1873: Suphisellus gemellus, S. similarus, S. michati, S. monagas, S. nilssoni y S. sanfernandesis. Se registra por primera vez la presencia de

S. flavopictus (Régimbart, 1889) en Venezuela. Los ejemplares fueron colectados utili- zando tres métodos de captura. Se ilustran habitus, escleritos de órganos genitales de machos y hembras y la apófisis prosternal.


Palabras clave: Coleóptera acuática; llanos de Apure; llanos de Monagas; Neotrópico; nueva especie.


Characterization of new species of the genus Suphisellus Crotch (Coleoptera: Noteridae: Noterini), in Venezuela.


Abstract


From the Llanos and Eastern Venezuela, six new species of the genus Suphisellus

Crotch are described, 1873: Suphisellus gemellus, S. similarus, S. michati, S. monagas,

S. nilssoni and S. sanfernandesis. The presence of S. flavopictus (Régimbart, 1889) is registered for the first time in Venezuela. The specimens were collected using three

capture methods. Habitus, sclerites of male and female genitalia, and the prosternal process are illustrated.


Key Words: Aquatic coleopteran; Apure plains; Monagas plains; Neotropic; new specie.


Recibido / Received: 25-02-2020 ~ Aceptado / Accepted: 29-05-2020


Introducción


Suphisellus es un género neotropical erigido por Crotch (1873), quien lo sugirió para nombrar las especies Suphis bicolor (Say, 1830), S. lineatus (Horn, 1871) y S. punticollis (Crotch, 1873), sin llegar a registrarlo oficialmente. Actualmente existen más de 50 especies registradas para el género (Nilsson 2005). Las especies surame- ricanas del género Canthydrus Sharp, 1882, un taxón de la región Paleártica son re- visadas por Zimmermann (1921), y las adopta con el nombre de Suphisellus. Esto llevo a Guignot (1946), designar a Suphisellus variicollis Zimmermann, 1921, como la especie tipo del género. Sin embargo Leech (1948) en desacuerdo con la intención de Guignot, aclara que la especie tipo no era S. variicollis sino Noterus bicolor (Say, 1830) [Suphis bicolor (Say, 1830)]: como la especie tipo para el género Suphisellus. Finalmente Young (1979) registra al género Suphisellus Crotch, 1873 de forma oficial. Actualmente solo dos especies de Suphisellus han sido registradas: Suphisellus epleri Arce-Pérez y Baca, 2017 en Mexico y S. grossoi Urcola, Benetti, Baca y Michat, 2020 en Suramérica. La finalidad de esta investigación es describir seis nuevas especies del género Suphisellus en el neotropico venezolano y el registro de Suphisellus flavopic- tus en Venezuela.


Materiales y Método


Se recolectaron 99 ejemplares utilizando tres métodos de captura: trampeo manual, trampa de luz UV y malla Malaisse. Las capturas se realizaron entre los estados Apure (Samán de Apure y San Fernando) y Monagas (Uverito).


Las caracterizaciones morfológicas y taxonómicas de los ejemplares se realizaron utilizando un microestereoscopio M10 marca Leica, 80X de resolución con objetivos 25X. La extracción de los escleritos de los órganos genitales se realizó en ejemplares machos y hembras. Previamente los ejemplares se trataron en baño térmico durante tres minutos. Posteriormente a la extracción de los escleritos genitales, se realizó el tratamiento con KOH al 10 %, se lavaron y conservaron en microfrascos de vidrio con solución alcohólica de glicerina.


Los escleritos genitales y prosternales se dibujaron utilizando una cámara lúci- da y mejorados posteriormente utilizando un programa de diseño vectorial Inkscape, versión 0,92.4. Las fotografías de los habitus se obtuvieron utilizando una cámara digital marca Sony, 12 pix.


Todos los ejemplares de las especies identificadas se depositaron en el Museo de Artrópodos de La Universidad del Zulia (MALUZ), Maracaibo estado Zulia y el Museo del Instituto de Zoología Agrícola (MIZA) de la Universidad Central de Venezuela, núcleo Maracay estado Aragua.


Resultados


Tratamiento sistemático


Suphisellus Crotch, 1873: 397; especie tipo: Noterus bicolor (Say, 1830): 33,

subsecuente designación de Leech 1948: 403; Descr.: Young 1979: 409.


Suphisellus Zimmermann, 1921: 187; especie tipo: Suphisellus variicollis Zimmer- mann, 1921: 187, subsecuente designación de Guignot 1946: 116; ocupado por Crotch,

1873; N. Sin.: Leech 1948: 403.


Suphisellus flavopictus (Régimbart, 1889) (Fig. 1)


Canthydrus flavopictus Régimbart, 1889:260; Loc. Tipo: Argentina, Paraguay; N. Comb.: Zimmermann 1921:205.


Canthydrus flavopictus Régimbart, 1889:260 (orig. descr., Argentina, Paraguay), Zimmermann 1920:10 (Brasil, Paraguay); Blackwelder 1944:73 (Argentina, Brasil, Paraguay).


Suphisellus flavopictus (Régimbart, 1889); Zimmermann 1921:205) (Brasil); Guignot 1958:38 (Argentina, Brasil, Paraguay); Guignot 1961:314 (Argentina, Brasil, Paraguay).


Material utilizado. Venezuela, Apure, Achaguas, Samán de Apure, (7° 55'25,66'' N y 68° 39'46,46'' W), 71m, 20.viii.1997, M. García leg., (MALUZ).


Suphisellus gemellus García, sp. nov. (Figs. 2, 4A-6)


Diagnosis diferencial. Forma corporal ovalada, ligeramente más delgada que S. similarus sp. nov. y S. flavopictus. Su mayor anchura se encuentra por encima de la mitad elitral y por debajo del margen humeral, con el margen anterior de la cabeza menos arqueado, la posición de los ojos es más oblicua con respecto a la vertical y el margen ocular externo es ligeramente abultado posteriormente, mientras que S. similarus sp. nov. anteriormente es mucho más arqueado, la posición de los ojos es menos oblicua y el margen ocular es muy abultado en la mitad. La cabeza, el pronoto y las manchas elitrales son testáceas amarillentas, diferenciándose de S. similarus sp. nov. por la coloración testácea rojiza. Se diferencia de S. flavopictus por presentar una menor convexidad, la superficie dorsal de pronoto y élitros son más puntadas, las manchas elitrales son inconspicua y los élitros más obscuros.


Localidad tipo. Venezuela, Apure, Achaguas, Samán de Apure.


Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Apure, Achaguas, Samán de Apure, (7° 55'25, 66'' N y 68° 39'46,46'' W), 71m, 18.viii. 2002, M. García leg., (MALUZ).

Paratipos 7♂, con el mismo dato del holotipo, (MALUZ). 2 Paratipos♀, con el mismo

dato del holotipo, (MALUZ). Paratipo♀, San Fernando, Las Terrazas, (7° 52'01,45''N


y 67° 31'97,52'' W, 49m, 13.iv. 2007, M. García leg., (MALUZ).


Descripción Holotipo. Forma corporal ovalada, delgada y atenuada en la mi- tad elitral, el margen anterior es ligeramente arqueada, largo 1,9mm y ancho 0,9mm, su mayor anchura se encuentra entre la mitad elitral y el margen humeral. La coloración dorsal de la cabeza y el pronoto es testáceo, los élitros son negro bri- llante, con manchas irregulares testáceas delgadas e inconspicua, escalonadas sobre el disco elitral, entre el margen anterior pronotal y la mitad elitral con un par de manchas al iniciodel ultimo tercio elitral. Todos los escleritos en su región ventral son testáceos.


La superficie de la cabeza es lisa y brillante con algunos puntos esparcidos. Los ojos son grandes, separados por menos de dos veces su diámetro, los cuales son lige- ramente abultados en su lado posterior; los márgenes laterales entre los ojos son muy oblicuos. Los primeros antenómeros son de forma cilíndrica, excepto el escapo y los último cinco que se encuentran expandidos apicalmente.


Palpos maxilares con el palpómero IV largo, grueso, hendido apicalmente, semejando la tenaza de un decápodo, con el lóbulo posterior más largo que el an- terior. La gula presenta una superficie lisa y brillante. El pronoto es liso y brillante con algunos puntos gruesos agrupados en el margen posterior a la altura de la mitad de cada élitro; el margen anterior presenta una hilera de puntos gruesos a todo lo ancho de toda la estructura. Los élitros tienen una superficie gruesamente puntada, con separa- ción entre puntos uno a dos veces su diámetro. Entre el margen comisural y el humeral se inicia una hilera longitudinal de puntos setados, que se extiende paralelamente a la comisura elitral cerca de 2/3 la longitud del élitro; el margen elitral exhibe setas en el último tercio. El prosterno presenta una superficie lisa y brillante en los márgenes laterales. El disco prosternal muestra setas rígidas y largas. La apófisis prosternal tiene los márgenes laterales rectos y el ápice truncado con los bordes laterales redondeados. La superficie es plana y se encuentra densamente puntada con puntos largos e irregu- lares.


Los bordes mesoventrales son gruesos, junto con el metaventrito se encuentra solapando la apófisis. El metaventrito tiene la superficie setada, es depreso longitu- medialmente; los márgenes laterales de la porción apical arqueada y recta en la por- ción media. La plataforma noteroidal es setada y depresa longitumedialmente. Los lóbulos postcoxales son muy angulados, cuatro setas gruesas y rígidas en el ápice. El plato coxal tiene estrías sobre el margen latero posterior. El abdomen tiene todos los ventritos lisos y brillantes. Margen posterior de los ventritos V y VI son setados en los extremos excepto en el margen central y el ventrito VII, tiene la superficie lisa sin depresiones laterales.


El ventrito IX es largo y ancho, con el margen basal atenuado en dos lóbulos cortos y delgados. La procoxa tiene setas rígidas cortas en el margen basal, trocánter con setas largas sobre el margen posterior. Todos los fémures presenta la superficie lisa, excepto los márgenes que exhiben setas espaciadas. Todas las tibias con las superficies lisas. Todos los tarsos delgados y cilíndricos, excepto el protarso I, que es triangular

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y el mesotarso I que es rectangular. Los escleritos del órgano genital tienen el lóbulo medio arqueado. Visto dorsalmente los márgenes laterales son sinuosos. El parámero izquierdo es ligeramente curvo con una hilera de largos pelos gruesos en la mitad apical y el parámero derecho tiene forma pseudotriangular con ambas caras laterales casi similares.


Hembra. Similar al macho, 2,0mm de longitud y 1,0mm de ancho. El esclerito ge- nital presenta un lateroterguito corto, delgado y ligeramente sinuosos; la porción apical es ancha en forma de espátula y la porción basal también es ancha, la cual presenta un lóbulo laterotergal lateral. La gonocoxa es ancha de márgenes redondeados y lisos laterodorsalmente, finalizando en un pequeño y aguzado lóbulo curvo.


Etimología. El epíteto hace referencia a los rasgos idénticos con la especie S. si- milarus sp. nov.


Habitalogía. Los ejemplares se recolectaron manualmente en Samán de Apure, los cuales se encontraban en el ramentum del litoral del Río Apure. Los ejemplares de San Fernando, se capturaron con una trampa de luz (García et al. 2016).


Distribución. La especie se encuentra restringida al corredor ribereño del Río Apu-

re.


Suphisellus similarus García, sp. nov. (Figs. 3, 4B, 7-8)


Diagnosis diferencial. La forma corporal es ovalada, con el margen anterior sua-

vemente arqueado y el margen posterior es atenuado, presentando su mayor anchura en la mitad elitral. Dorsiventralmente es menos convexo que S. flavopictus con ma- yor anchura a nivel de la región humeral. La superficie elitral está densamente pun- tada, mientras que S. flavopictus presenta la superficie elitral escasamente puntada. Las manchas elitrales son inconspicua, menos amarilla con tonalidad rojiza y élitros píceos, a diferencia de S. flavopictus muy convexo, con manchas elitrales gruesamente definidas, amarillenta, y élitros menos obscuros.


Localidad tipo. Venezuela, Apure, Achaguas, Samán de Apure.


Material tipo. Holotipo ♂ de Venezuela, Apure, San Fernando, Las Terrazas, (7° 52'01,45''N y 67° 31'97,52'' W, 49m, 13.iv.2007, M. García leg., (MALUZ). 22 Para-

tipos ♂ Apure, San Fernando, Las Terrazas, (7° 52'01,45''N y 67° 31'97,52'' W, 49m, 13.iv.2007, M. García leg., MALUZ. 24 Paratipos ♀, mismo dato de holotipo, (MA- LUZ). 11 Paratipos ♀, Achaguas, Samán de Apure, (7° 55'25,66'' N y 68° 39'46,46'' W), 71m, 20.viii.1997, M. García leg., (MALUZ). 6 Paratipos ♀, mismo dato con fecha 18.viii.2002, (MALUZ).


Descripción holotipo. La forma corporal es oval, mide entre 1,8mm de longitud y 0,8mm de ancho. La coloración dorsal de la cabeza y el pronoto son testáceas con tonalidad rojiza, élitros negro píceo, con manchas irregulares testáceas de tonalidad ro-


jiza, formando bandas inconspicua transversales, escalonadas, entre el margen anterior y la mitad elitral. La región ventral del cuerpo estestácea. Cabeza ancha, con margen anterior arqueado. Ojos grandes separados por menos de dos veces su diámetro. Ante- nas con el séptimo antenómero expandido conmárgenes ligeramente emarginados. El margen anterior del clípeo es redondeado con pequeñas depresiones laterales. El labro anteromedialmente es cóncavo. Los palpos maxilares con el palpómero IV hendido en el ápice. El pronoto es largo, presenta una superficie lisa con puntuaciones muy espaciadas; su margen anterior exhibe una hilera de pequeños círculos o cuentas grue- sas a todo lo ancho. Los élitros se caracterizan por tener puntuaciones gruesas sobre la superficie y dos hileras longitudinales de puntos gruesos que se extiende desde el margen anterior hasta la mitad elitral, paralelas a la comisura elitral.


La apófisis prosternal es pseudo triangular con los márgenes laterales rectos y mar- gen apical truncado. La protibia presenta un espolón robusto, curvo y aguzado en el margen dorsoapical. El protarso presenta el tarsómero I, triangular, ancho y largo, con una ventosa discoidal grande en el lóbulo apical; tarsómero II, con dos ventosas discoidales pequeñas en el lóbulo apical y tarsómero III con una ventosa discoidal pequeña en el lóbulo apical; el tarsómero IV es corto y el tarsómero V es largo con dos uñas. En el mesotarso el tarsómero I es rectangular, ancho y largo, exhibiendo una ventosa discoidal grande en el lóbulo apical; mientras que el tarsómero II posee dos ventosas discoidales pequeñas en el lóbulo apical. El abdomen tiene los márgenes posteriores del ventritoV y VI, con una hilera de setas a lo largo del margen; el ventrito VII posee la superficie lisa, sin ningún tipo de modificación o depresión; el ventrito IX en el macho es largo, ancho con la base atenuada con dos lóbulos pequeños.


El esclerito del órgano genital, tiene el lóbulo medio, arqueado y ancho, atenuado en el ápice. El parámero izquierdo es casi la longitud del lóbulo medio, ligeramente arqueado con el ápice atenuado y una serie de mechones de cortos preapicales. El pa- rámero derecho es la mitad del parámero izquierdo, es ancho y angulado en la porción apical con un lóbulo lateral redondeado


Hembra. Similar al macho, longitud 2,2mm y ancho 0,9mm; su forma corporal es menos ensanchada. Los escleritos del órgano genital tienen los lateroterguitos largos y delgados, ligeramente sinuosos, con dos lóbulos basales y un pequeño lóbulo lateral pre basal. Los gonocoxoventritos presentan dos apodemas asimétricos, uno dorsola- teral corto y el otro ventrolateral largo y sinuoso. La gonocoxa es lisa en su margen laterodorsal y aguzada en el ápice.


Habitalogía. Los ejemplares fueron recolectados en el ramentum del litoral del Río Apure en Samán de Apure, y otros ejemplares se capturaron utilizando una trampa de luz en la localidad de Las Terrazas en la ciudad de San Fernando.


Distribución. Corredor ribereño del Río Apure.

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Figuras 1-3. Habitus de Suphisellus Crotch. l. Suphisellus flavopictus,


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Figura 4. Apófisis prosternal de las especies de Suphisellus Crotch.

A. Suphisellus gemellus sp. nov. y B. Suphisellus similares sp. nov.: pt= margen ante-

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rior del prosterno, sp= setas rígidas, c= carena apofisitaria, p= puntuaciones.


  1. Suphisellus gemellus sp. nov., 3. Suphisellus similares sp. nov. La flecha señala el punto de mayor expansión corporal.


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    Figura 6. Escleritos del órgano genital de la hembra de Suphisellus gemellus sp. nov. A. Vista lateral izquierdo del esclerito genital y B. Vista laterodorsal de los escleritos genitales: lto= lateroterguito, gcx= gonocoxa.


    Figura 7. Escleritos del órgano genital del macho de Suphisellus similarus. sp. nov.

    1. Lóbulo medio vista lateral izquierdo, B. Vista dorsal, C. Vista lateral derecho, D. Parámero derecho y E. Parámero izquierdo, IX= noveno ventrito abdominal.


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Figura 8. Escleritos del órgano genital de la hembra de Suphisellus similares sp. nov. A. Escleritos genitales vista lateral izquierdo, B. Escleritos genitales vista laterodorsal: lto= lateroterguito, lb= lóbulos laterotergales basales, gcx= gonocoxa.

C. Gonocoxoventrito lateral izquierdo y D. Gonocoxoventrito lateral derecho: ad= apodema dorsolateral y av= apodema ventrolateral.


Suphisellus michati García, sp. nov. (Figs. 9, 13A-15)


Diagnosis diferencial. La coloración es homogéneamente parduzca. El IV palpó- mero tiene el ápice emarginado en un solo lóbulo, no hendido como en el resto de las especies. El margen anterior del prosterno es aguzado en un pequeño ápice anterome- dial. La apófisis prosternal tiene la superficie glabra, surcado longitudinalmente, donde la mitad basal es lisa y brillante y la mitad apical es finamente rugosa.


Localidad tipo. Venezuela, Monagas, Uverito.


Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Monagas, Uverito, 8° 39'57,67'' N y 62° 38'28,71'' W, 69m, 16.xi.1979, C. J. Rosales, MIZA 0000436. Paratipos: 8♂ con el mismo dato del holotipo (MIZA0000423-0000424, MIZA0000426, MIZA0000435, MIZA0000442, MIZA0000445, MIZA0000448-0000449). 2♀ con el mismo dato del holotipo (MIZA0000410, MIZA0000437).


Descripción Holotipo. La forma corporal es ovoalargada, atenuándose en el mar- gen posterior, mayor anchura en la mitad elitral, largo 2,1mm y ancho 0,9mm. La coloración dorso-ventral es parda obscura con las antenas y los palpos testáceos.


La superficie de la cabeza es lisa y brillante. Labro es liso y brillante, curvado ante- romedialmente. Los ojos son grandes se encuentran separados por 2½ su diámetro. En las antenas los antenómero II, III, IV, V y VI son cilíndricos y los antenómeros VII, VIII, IX y X se encuentran expandido en el ápice; el antenómero XI largo presentando el ápice aguzado. Los palpos maxilares muestran el IV palpómero largo, ancho y con el ápice emarginado en un lóbulo ancho. Los palpos labiales exhiben el palpómero III expandido presentando el ápice redondeado y dos sensores táctiles. La gula posee la superficie lisa y brillante. El pronoto tiene la superficie central lisa y brillante. El mar- gen anterior con dos hileras de puntos finos a lo largo del margen. Margen posterior con dos agrupaciones de puntos gruesos, a cada lado del escutelo.


Los élitros tienen la superficie puntada con puntos gruesos, separados por una a dos veces su diámetro. Presentan una hilera longitudinal de puntos setados, que se extiende hasta el inicio del último tercio elitral ymuestran también una serie de puntos setados espaciados sobre los márgenes laterales. El prosterno tiene la superficie lisa y brillan- te, con varias setas rígidas y gruesas sobre el disco prosternal. La apófisis prosternal tiene la superficie surcada longitumedialmente, donde la mitad basal es lisa y brillante y la mitad apical es de aspecto rugoso. Los márgenes laterales son redondeados con el ápice truncado y los bordes laterales también son redondeados. Los bordes mesoven-

trales son delgados y solapan a la apófisis prosternal con el metaventrito.


El metaventrito tiene la superficie lisa con algunos puntos setados rígidos sobre los márgenes anterior y posterior. La porción apical del metaventrito tiene los márge- nes laterales ligeramente curvados, y la superficie presenta un surco longitumedial pro- fundo y ancho. La Plataforma noteroide muestra en la superficie setas gruesas y largas. Los lóbulos postcoxales con dos setas gruesas, largas y rígidas en el ápice. El plato coxal tiene una serie de estrías en la superficie. Los ventritos abdominales son lisos y brillantes, excepto una agrupación de setas laterales y una hilera de setas suaves muy espaciadas a todo lo largo de los márgenes posteriores de los ventritos V y VI. Todos los fémures tienen la superficie lisa, con algunas setas sobre los márgenes anterior y


posterior. Todas las tibias tienen la superficie lisa y brillante excepto los márgenes que son espinosos. Los escleritos del órgano genital presenta el lóbulo medio arqueado con la porción distal formando un cuello ligero y una pestaña lateral y la porción basal muy ancha y larga. El lóbulo medio visto dorsalmente presenta una forma fuertemente sinuosa. El lateral derecho tiene una carena gruesa, prominente que se extiende por la base genital. El parámero derecho es ancho, atenuándose en la base y el parámero iz- quierdo es ancho y curvado, con una gruesa carena que cruza el margen lateroventral, con una hilera desigual de pelos largos y cortos.


Hembra. Similar al macho 2,1mm de largo y 1,0mm de ancho. Entre los escleritos del órgano genital los lateroterguito son delgados y sinuosos con el ápice ancho espa- tuliforme y la base bilobulada. La gonocoxa tiene el margen lateroventral sinuoso y el margen laterodorsal triangular, con el ápice aguzado y curvo.


Etimología. El nombre de esta especie esta dedicado a un gran investigador ento- mólogo, Mariano Michat del CONICT, Argentina.


Habitalogía. Todos los ejemplares fueron recolectados utilizando una trampa de luz UV, por lo que se desconoce el sistema hidroecológico de microhábitats en los cuales habita.


Distribución. La especie se encuentra restringida al estado Monagas, localidad Uverito.


Suphisellus monagas García, sp. nov. (Figs. 10, 13B, 16)


Diagnosis diferencial. La forma corporal es ancha, tiene cuatro manchas naranjas rectangulares longitudinales en los élitros (dos por cada élitro). La mancha anterior esta posicionada entre el margen humeral y el margen escutelar; la mancha posterior es algo mas extendidas y esta posicionada entre el margen elitral externo y la comisu- ra elitral, específicamente en la mitad elitral. Se diferencia de las especies del grupo neglectus que exhiben manchas en los élitros, como S. puncticollis, S. neglectus Young, 1979, S. binotatus (Fleutiaux y Sallé, 1890), S. varians (Sharp, 1882), S. susignatus (Sharp, 1882) y S. balzani (Régimbart, 1889) que presentan manchas con distribución y formas diferentes. La apófisis prosternal es pseudorectangular, con la superficie lisa, no depresa longitumedialmente y de márgenes laterales sinuosos.


Localidad tipo. Venezuela, Monagas, Uverito.


Material tipo. Holotipo ♀, de Venezuela, Monagas, Uverito, Pinares de Uverito, (8° 06'17,58'' N y 64° 40'08,86'' W), 122m, 18.viii.2017, M. García leg, (MALUZ).


Descripción Holotipo. La forma corporal es oval ancha, largo 2,2mm y ancho 1,1mm presentando el margen posterior atenuado y su mayor anchura en la mitad elitral. La coloración de la cabeza y del pronoto son castaños amarillentos, mostrando una mancha parda obscura y triangular en el disco elitral. Los élitros tienen una colo-


ración castaño obscuro exhibiendo una mancha naranja redondeada entre el margen anterior y comisural y la otra mancha es naranja, de forma y se localiza en la región humeral. En la mitad del élitro existen dos manchas naranjas y en el margen lateral se observa una barra naranja alargada. Su región ventral es de color castaño amarillento.


La superficie de la cabeza es lisa, sus ojos son grandes y se encuentran separados por más de dos veces su diámetro. El labro es liso y curvado anteromedialmente. La antena tiene los antenómeros II, III, IV, V y VI de forma cilíndrica, los antenómeros VII, VIII, IX y X se encuentran expandidos apicalmente y el antenómero XI es largo y aguzado en el ápice. Los palpos maxilares presentan el IV palpómero largo y ancho hendido apicalmente en dos lóbulos desiguales, donde el lóbulo posterior es más largo que el anterior. La gula tiene la superficie lisa y brillante. El pronoto tiene el disco cen- tral liso, con puntuaciones gruesas sobre los márgenes anterior y posterior. Los élitros se encuentran densamente puntados, con puntos gruesos, algunos setados y espaciados sobre el disco elitral y el margen lateral. Una hilera de puntos gruesos longitudinales paralelos a la comisura elitral, extendiéndose 2/3 de la longitud elitral. El prosterno es liso y brillante con varias setas rígidas y gruesas sobre el disco prosternal. La apófisis prosternal es pseudorectangular con una superficie lisa, glabra, no depresa longitume- dialmente. Los márgenes laterales son sinuosos en el cuello basal.


Los bordes mesoventrales son anchos en la base, solapando la apófisis con el me- taventrito. El metaventrito tiene la superficie lisa, con algunas setas pequeñas espa- ciadas sobre el margen posterior, depresa longitumedialmente; el margen lateral de la porción apical es recto. La plataforma noteroidal presenta setas muy espaciadas sobre la superficie y esta surcada longitumedialmente. Lóbulos postcoxales con tres setas rígidas, gruesas y largas en el ápice. El plato coxal es liso. El abdomen tiene los ven- tritos lisos, con agrupaciones de setas sobre los márgenes laterales. La superficie del ventrito VII no es depreso. Todos los fémures y tibias tienen la superficie lisas, excepto algunas setas sobre los márgenes anterior y posterior del fémur y márgenes espinosos de la tibia. El protarso I es largo y cilíndrico, el mesotarso I es largo y rectangular, con almohadillas ventrales espinosas. El esclerito del órgano genital tiene el lateroterguito grueso y sinuoso con un ápice pequeño, de base ancha, y con un lóbulo ancho. La go- nocoxa es ancha, presenta márgenes sinuosos con un ápice curvo muy aguzado.


Macho. Desconocido


Etimología. Se dedica la especie al estado Monagas.


Habitalogía. El único ejemplar recolectado de la especie se encontró en el hercircum de una charca en el bosque de Pinares de Uverito (García et al. 2016).


Distribución. La especie se encuentra restringida a la localidad de Uverito en el estado Monagas.


Suphisellus nilssoni García, sp. nov. (Figs. 11, 13C, 17-18)


Diagnosis diferencial. La coloración corporal es parduzca, se diferencia por pre- sentar la superficie elitral escasamente puntada en comparación con la superficie den- samente puntada de S. michati sp. nov. también de coloración parduzca. Al no presentar manchas elitrales y élitros obscuros se diferencia del grupo de especies con manchas elitrales. Dorsalmente es muy poco convexa, y menos puntado en la superficie dorsal que S. vacuifer Guignot, 1957. El lóbulo medio es alongadamente agudo además la base lobular presenta el margen lateral escotado y el margen basal recto, a diferencia de S. vacuifer que es achatado y menos arqueado, con el margen liso y redondeado.


Localidad tipo. Venezuela, Apure, Achaguas.


Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Apure, Achaguas, Samán deApure, Río Apure, 7° 55'25,66'' N y 68° 39'46,46'' W, 71m, 03.x.1998, M. García leg., MALUZ.

Paratipos: 2♂ con el mismo dato del holotipo, 21.xii.2007, MALUZ. 3♂ con el mismo dato del holotipo, 13.iv.2007, MALUZ. ♀ con el mismo dato del holotipo, 25.viii.1997, MALUZ. 2♀ con el mismo dato del holotipo, 28.x.1999, MALUZ.


Descripción holotipo. Forma corporal oval alargada atenuándose posteriormente de longitud 2,2mm y ancho 1,0mm, su mayor anchura se encuentra en la mitad elitral. La cabeza y el pronoto coloreados en castaño, los élitros son castaño obscuro. Las an- tenas y los palpos son testáceos. El prosterno es testáceo y la apófisis es castaño con los márgenes obscuros. Los bordes mesoventrales son castaño obscuro. El metaventrito es testáceo con los márgenes obscuros. La plataforma noteroidal es castaño obscuro con parches testáceos. El plato coxal es castaño obscuro. Las patas son testáceas y el abdomen es castaño obscuro. Cabeza con superficie lisa y brillante. Los ojos son grandes y se encuentran separados por dos veces su diámetro. El labro es liso, largo y curvo anteromedialmente. Las Antenas presentan los antenómeros II, III, IV, V y VI de forma cilíndrica, y los antenómeros VII, VIII, IX y X se encuentran expandidos apicalmente y el XI antenómero es largo y aguzado en el ápice. Los palpos maxilares tienen el IV palpómero largo y ancho, hendido apicalmente en dos lóbulos de igual longitud. Los palpos labiales tienen el III palpómero expandido con el ápice angulado y dos sensores táctiles. La gula tiene la superficie lisa y brillante. El pronoto posee la superficie lisa, excepto una hilera transversal de puntos finos a lo largo del margen anterior. Los élitros tienen la superficie escasamente puntada en el disco elitral; en los márgenes laterales las puntuaciones se separan dos a tres veces su diámetro; el margen paralelo a la comisura elitral carece de puntuaciones. En la mitad longitudinal de cada élitro se encuentra una hilera de puntos finos separados, que se extiende hasta la mitad de su longitud. El tegumento interior de cada élitro es de aspecto reticulado.


Prosterno liso y brillante en los márgenes laterales, con varias setas rígidas sobre el disco prosternal, formando una V invertida. La apófisis prosternal tiene una superficie lisa y surcada longitumedialmente. El ápice es truncado, el cual presenta los bordes laterales redondeados. Los bordes mesoventrales son gruesos, se encuentran solapan- do la apófisis con el metaventrito. El metaventrito es liso en la superficie, con esca- sas puntuaciones, sus márgenes laterales de la porción apical son ligeramente curvos.


La plataforma noteroidal, tiene algunas puntuaciones anchas sobre la superficie. Los lóbulos postcoxales poseen cuatro setas rígidas y gruesas en el ápice. El plato coxal muestra una superficie finamente estriada.


El abdomen presenta todos los ventritos lisos, con agrupaciones de setas en los extremos laterales de cada esternito. El ventrito VII no es depreso. Todos los fémures son lisos, superficie de las tibias son lisas y sus márgenes son espinosos. El esclerito del órgano genital tiene el lóbulo medio muy arqueado, de ápice agudo y base ancha. Visto dorsalmente presenta forma sinuosa. El parámero derecho es pseudotriangular con el extremo basal atenuado. El parámero izquierdo se encuentra ligeramente ar- queado con una hilera de largos pelos gruesos en la mitad apical.


Hembra. Similar al macho, largo 2,2mm y ancho 1,1mm. El esclerito del órgano genital con lateroterguitos delgados, ligeramente rectos con el ápice ancho y espatular, presenta una base ancha con dos lóbulos. La gonocoxa es ancha con los márgenes late- roventral ligeramente redondeados y laterodorsal rectocon el ápice agudo.


Etimología. Se dedica la especie a Anders Nilsson, un gran investigador de coleop- tera acuática.


Habitalogía. Los ejemplares fueron recolectados en el hercircum de los márgenes ribereño del Río Apure.


Distribución. Restringido al corredor ribereño del Río Apure en el estado Apure.


Suphisellus sanfernandesis García, sp. nov.(Figs. 12-13D, 19-20)


Diagnosis diferencial. La superficie pronotal y elitral es lisa sin puntuaciones, dis- tinguiéndose de S. nilssoni sp. nov. y S. michati sp. nov. por las puntuaciones sobre el disco pronotal y elitral. Ausencia de manchas sobre el disco elitral.


Localidad tipo. Venezuela, Apure, San Fernando.


Material tipo. Holotipo ♂, de Venezuela, Apure, San Fernando, Las Terrazas, 7° 52'01,45'' N y67° 32'07,62'' W, 49m, 13.iv.2002. M. García leg., (MALUZ). Paratipos:

3♀ con el mismo dato del holotipo, (MALUZ).


Descripción Holotipo. Forma corporal es oval alargada, largo 2,0mm y ancho 0,9mm presentando su mayor anchura en la mitad elitral. La coloración dorsal es par- do obscuro, mientras que la región ventral es más clara; presenta antenas y palpos testáceos.


La cabeza tiene la superficie lisa y brillante. Los ojos son grandes, se encuentran separados por 2½ su diámetro. El labro tiene la superficie lisa y brillante; es largo y curvo anteromedialmente. La antena presenta el II antenómero expandido, los nú- meros III, IV, V y VI son cilíndricos y los VII, VIII, IX y X son expandido apical-


mente, mientras que el XI es largo y aguzado en el ápice. Los palpos maxilares con el palpómero IV largo, ancho y hendido en dos lóbulos ligeramente desiguales. Los palpos labiales con el palpómero III expandido y el ápice redondeado con dos sensores táctiles. La gula con la superficie lisa y brillante. El pronoto presenta el disco liso sin puntuaciones excepto una hilera de puntos finos a lo largo del margen anterior. Los élitros con la superficie lisa y brillante con escaso puntos finos sobre el margen comi- sural y escutelar. Tegumento interior del margen elitral anterior claramente reticulado.


Prosterno liso brillante con setas rígidas sobre el disco prosternal. La apófisis pros- ternal densamente puntada con puntuaciones alargadas, de márgenes rectos y gruesos, margen apical ligeramente truncado con los bordes laterales redondeados. Los bordes mesoventrales son gruesos con la base ancha solapando la apófisis con el metaven- trito. El metaventrito presenta la superficie densamente puntada con puntuaciones anchas y largas; el margen lateral de la porción apical es recto, corto y divergente; la superficie es surcada longitumedialmente, con varias setas rígidas en el margen poste- rior. La plataforma noteroidal es densamente setada. Los lóbulos postcoxal presentan tres setas gruesas y rígidas en el ápice. El plato coxal posee estrías suavemente impre- sas en el margen posterior.


En el abdomen se observan en los ventritos V y VI una hilera de setas suaves a todo lo largo de los márgenes posteriores. Todos los fémures tienen la superficie lisa y brillante, con algunas setas sobre los márgenes anterior y posterior. Todas las tibias tienen las superficies lisa y brillante con los márgenes espinosos. Los escleritos del órgano genital presentan el lóbulo medio arqueado, de base corta, la región derecha con una pestaña lateral a lo largo del margen dorsal. La región dorsal con márgenes sinuosos. El parámero derecho tiene forma pseudotriangular con el margen basal bi- lobulado. El parámero izquierdo es arqueado con el margen apical atenuado con una hilera de pelos largos y gruesos.


Hembra. Similar al macho, largo 2,2mm y 1mm de ancho, coloración más obscura. Gonocoxoventrito con dos apodemas largas casi de igual longitud, una ventrolateral y otra dorsolateral. Escleritos del órgano genital con lateroterguitos delgados y sinuosos, con ápice espatuliforme y base ancha con dos lóbulos. La gonocoxa es delgada pre- sentando el margen lateroventral sinuoso y el laterodorsal pseudotriangular con ápice agudo ligeramente curvo.


Etimología. Se dedica el epíteto de la especie al gentilicio de la ciudad de San Fernando.


Habitalogía. Los ejemplares se recolectaron en el sistema hidroecológico limnico/ léntico/lótico, entre el ramentum y hercircum de una poza cercana a la ribera del Río Apure.


Distribución. La especie se encuentra restringida al corredor ribereño del Río Apure, en el estado Apure.


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Figuras (9-12). Habitus de las especies de Suphisellus Crotch. 9. Suphisellus michati sp. nov., 10. S. monagas sp. nov., 11. S. nilssoni sp. nov. y 12. S. sanfernan- desis sp. nov.


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Figura 13. Apófisis prosternal de las especies de Suphisellus Crotch. A. Suphisellus michati sp. nov., B. S. monagas sp. nov., C. S. nilssoni sp. nov., D. S. sanfernandesis sp. nov. y E. [S. neglectus (tomado de Arce-Pérez y Baca, 2017)]: pt= margen proster- nal, sp= setas rígidas, sl= surcos longitudinales, p= superficie puntada, r= superficie rugosa, sg= superficie lisa, glabra.


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Figura 14. Escleritos del órgano genital del macho de Suphisellus michati sp. nov.

A. Vista lateral izquierdo del lóbulo medio, B. Vista dorsal, C. Vista lateral derecho, cb= carenas en la base del lóbulo medio, E. Parámero derecho, E. Parámero izquierdo, cl= carena lateral longitudinal.

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Figura 15. Escleritos del órgano genital de la hembra de Suphisellus michati sp. nov. A. Vista lateral izquierdo de los escleritos genitales, B. Vista dorsolateral de los escleritos genitales, lto= lateroterguito y gcx= gonocoxa.


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Figura 16. Escleritos del órgano genital de la hembra de Suphisellus monagas sp. nov. A. Escleritos genitales vista lateral derecho, B. Escleritos genitales vista latero- dorsal, lto= lateroterguito, gcx= gonocoxa.


Figura 17. Escleritos del órgano genital del macho de Suphisellus nilssoni sp. nov.

A. Vista lateral derecho del lóbulo medio, B. Vista dorsal, C. Vista lateral izquierdo, D. Parámero derecho, E. Parámero izquierdo.


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Figura 18. Escleritos del órgano genital de la hembra de Suphisellus nilssoni sp. nov. A. escleritos genitales vista lateral izquierdo y B. Escleritos genitales vista latero- dorsal, lto= lateroterguito, gcx= gonocoxa.


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Figura 19. Escleritos del órgano genital del macho de Suphisellus sanfernandesis sp. nov. A. Vista lateral izquierdo del lóbulo medio, B. Vista dorsal, C. Vista lateral derecho, D. Parámero derecho, E. Parámero izquierdo.


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Figura 20. Esclerito del órgano genital de la hembra de Suphisellus sanfernandesis sp. nov. A. Vista latera izquierdo de lateroterguitos, B.Vista laterodorsal de escleritos, lto= lateroterguito, gcxa= gonocoxa, C. Gonocoxoventrito: ap= apodemas, vl= ventro- lateral y dl= dorsolateral.


Discusión


Las especies S. flavopictus, S. similarus y S. gemellus se diferencian morfológica- mente por su forma corporal. Suphisellus flavopictus es mucho más convexo, ya que su mayor anchura se encuentra a nivel de la región humeral, exactamente entre el margen posterior del pronoto y anterior del élitro, donde se observa considerablemente más atenuado hasta el ápice elitral. En el caso de S. similarus sp. nov. su mayor anchura se encuentra en el segundo tercio elitral, que comienza a atenuarse a partir de la mitad elitral mientras que en S. gemellus sp. nov. su mayor anchura está a nivel del primer tercio elitral, por debajo de la región humeral, donde se visualiza inmensamente más ancho en su porción anterior y atenuado en los dos tercios elitrales finales.


La forma de los órganos genitales de las tres especies es notablemente diferente en cada una de ellas, tomando en cuenta el penis o lóbulo medio, tanto en su región lateral como dorsal; lo mismo sucede con los parámeros. Los órganos genitales femeninos en las tres especies se encuentran considerablemente más definido entre los escleritos.


Suphisellus Monagas sp. nov. Presenta un patrón de manchas elitrales similar a S. neglectus. En cada élitro, en sentido longitumedial, entre el margen lateral y la comisu- ra elitral, se encuentran un par de manchas pseudorectangulares. En sentido transversal


entre la región humeral y el margen escutelar, el primer par de manchas se encuentran en el margen anterior de ambos élitros y más abajo y en la mitad de cada élitro, otro par de manchas. Las manchas son más gruesas y pseurectangulares, en S. Monagas sp. nov. a diferencia de S. neglectus que presenta manchas menos gruesas y cilíndricas. Sin embargo el prosterno en S. Monagas sp. nov. el margen anterior es continuo, ar- queado anteromedialmente y las setas prosternales se disponen de forma transversal, casi lineal, ampliamente separadas del margen anterior. La base o cuello de la apofisis es muy ancha, casi tan ancha como el ápice, además de presentar una superficie lisa, glabra. Suphisellus neglectus y S. epleri reportados por Arce-Pérez y Baca (2017) para Venezuela, presenta los caracteres muy diferentes. El margen anteromedial del proster- no es angulado y las setas prosternales se disponen en forma de una ancha V invertida, más cercanas al margen anterior. La apofisis prosternal se observa con un cuello basal muy angosto y la superficie de la apofisis es gruesamente puntada.


Un carácter curioso con respecto a los ejemplares hembras de S. similarus sp. nov. es la presencia de los gonocoxoventritos asimétricos; éstos tienen formas diferentes, además presentan dos apodemas que son irregulares entre si. Esto se presenta como un hecho aislado; ya que existe la posibilidad de que pudiera ser una variación del carácter en dicha especie, puesto que se repite en varios ejemplares. Tambien existe la posibilidad de que este caso sea aislado dentro del género y en particular S. similarus sp. nov. éste presenta gonocoxoventritos asimétricos, algo no observado hasta ahora en ninguna otra especie de noteridae.


Suphisellus nilssonis p. nov. presenta una coloración homogénea, de aspecto simi- lar a S. vacuifer, pero las superficies del pronoto y los élitro son escasamente puntadas además la forma corporal es poco convexa con respecto a S. vacuifer que es más con- vexo y su pronoto y élitros son más puntados.


Suphisellus vacuifer es una especie del Brasil que pudiera encontrarse en Vene- zuela, y presenta un penis muy delgado con un ápice muy agudo como en S. nilssoni sp. nov. sin embargo, a diferencia de S. vacuifer, el penis es menos arqueado y muy achatado, además de observarse en su base, escotes o cortes laterales y un margen recto no observable en la especie brasileña. Los ejemplares de S. nilssoni sp. nov. recolecta- dos pertenecen a dos localidades diferentes dentro del mismo estado Apure donde los ejemplares del Samán son más claras que las de San Fernando. El patrón de coloración puede ser una variación genética en la especie.


Con respecto a S. michati sp. nov. y S. sanfernandesis sp. nov. el penis o lóbulo me- dio es de ápice redondeado, ancho y corto. Estas dos especies están más relacionadas entre sí. La porción distal del lóbulo medio de ambas especies, tienen una pestaña a lo largo del margen superior, que se extiende hasta el ápice. Entre estas dos especies tambien existe una gran diferencia desde el punto de vista de la base del lóbulo medio; en S. michati sp. nov. la base es de forma pseudorectangular, muy robusta y larga, mientras que en S. sanfernandesis sp. nov. es menos robusta y corta.


El lóbulo medio presenta claras diferencias en vista dorsal; en S. sanfernandesis sp.


nov. es lineal, mientras que en S. nilssoni sp. nov. es divergente y en S. michatisp. nov. es sinuosa formando una gran “S” inversa. Otro esclerito genital que marca divergen- cia es el parámero izquierdo; en S. michati sp. nov. es robusto y ancho con una gruesa carena lateral que se extiende en la mitad apical, lo cual es muy diferente al aspecto sencillo de las otras dos especies.


En el órgano genital femenino se evidencian otros caracteres de interés diagnóstico; el lateroterguito en S. Monagas sp. nov. y S. sanfernandesis sp. nov. es sinuoso, mien- tras que en S. nilssoni sp. nov. es casi recto, sólo en el ápice presenta una leve curvatu- ra. Los gonocoxoventrito de las hembras de Suphisellus no son notablemente lobula- dos. Esto quiere decir que no en todas las especies los apodemas son largos y delgados como en S. sanfernandesis sp. nov. En S. nilssoni sp. nov. sólo hay dos lóbulos muy pequeños, el apodema dorsal es considerablemente más grueso que el apodema ven- tral; esto no es posible determinarlo en S. Monagas sp. nov. porque su descripción esta basada en una sola hembra y el gonocoxoventrito no pudo recuperarse.


Agradecimientos


A la familia Echenique, por su apoyo y logística en el estado Apure. A William Shepard por su apoyo con los artículos de Noteridae de F. N. Young. A Luis Joly por hacerme llegar la colección de Noteridae del Museo del Instituto de Zoología Agrícola de la UCV. Jesús Camacho curador del MALUZ por su apoyo con la colección y a Idelma Dorado del MALUZ por su apoyo en el material fotográfico.


Literatura Citada


ARCE-PÉREZ, R. Y S. M. BACA. 2017. A new species of Suphisellus Crotch from México (Coleoptera: Noteridae). Zootaxa, 432, 277-285.


CROTCH, G. R. 1873. Revision of the Dytiscidae of the United States. Transactions of the American Entomological Society, 4: 383-424.


FLEUTIAUX, E. Y A. SALLÉ. 1890. Liste des Coléoptères de la Guadeloupe et des- criptionsd’ espèces nouvelles. Annales de la Société Entomologique de France, (6) 9(1889): 351-424.


GARCÍA, M., A. VERA, C. J. BENETTI y L. BLANCO-BELMONTE. 2016. Identificación

y clasificación de los microhábitats de agua dulce. Acta Zoológica Mexicana, 32(1):

12-31.


GUIGNOT, F. 1961. Contribution à la connaissance des dytiscides et gyrinides sud- américains (3e série). Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle Paris, (2) 33: 311-317.


GUIGNOT, F. 1958. Contribution à la connaissance des dytiscides et gyrinides sud- américains (3 série). Revue Française d’Entomologie, 25: 33-42.


GUIGNOT, F. 1957. Contribution á la connaissance des dytiscides sud- américains (Coleopt). Revue Française d’Entomologie, 24: 33-45.


GUIGNOT, F. 1946. Génotypes des Dytiscoidea et des Gyrinoidea. Revue Française d`Entomologie, 13: 112-118.


HORN, G. H. 1871. Descriptions of new Coleoptera of the United States, with notes on known species. Transactions of the American Entomological Society, 3: 325-344.


Leech, H. B. 1948. Contributions toward knowledge of the insect fauna of Lower California 11. Coleoptera: Haliplidae, Dytiscidae, Gyrinidae, Hydrophilidae, Limne- biidae. Proceedings of the California Academy of Science, 24: 375-483.


NILSSON, A. N. 2005. Family Noteridae (Coleoptera, Adephaga).World Catalogue of Insects, 7: 87-153.


RÉGIMBART, M. 1889. Énumération des Haliplidae, Dytiscidae et Gyrinidae recuei- llis par Mr. Le prof. L. Balzan dans l` Amérique meridionale et description de quelque autres espèces voisines. Annali del Museo Civico di Storia Naturale Giacomo Doria Genova, (2)7: 256-268.


SAY, T. (1830-1834). Description of new North America insects, and observations on some already described. New Harmony, Indiana: 81 pp. Transactions of the Ameri- can Philosophical Society, 4(1834): 409-470.


SHARP, D. 1882. On aquatic carnivorous Coleoptera or Dytiscidae.The Scienti- fic Transactions of the Royal Dublin Society, 2(1880–1882): 179–1003 + pls. 7–18. [Frontis piece in Fig. 4].


URCOLA, J. I., C. J. BENETTI., S. M. BACA Y M. C. MICHAT. 2020. Suphisellus

grossoi sp. n., a new burrowing water beetle from South America, and notes on S. flavolineatus (Régimbart, 1889) and S. grammicus (Sharp, 1882) (Coleoptera:

Noteridae). Zootaxa, 4786 (1): 122–130.


YOUNG, F. N. 1979. Water Beetles of the Genus Suphisellus Crotch in the Americas North of Colombia (Coleoptera: Noteridae). 24 (3): 409-429.


ZIMMERMANN, A. 1921. Beiträge zur Kenntnis der südamerikanischen Schwimmkäferfauna nesb 41 Neubeschreibungen. Archiv für Naturgeschichte, 87a (3): 181-206.


ZIMMERMANN, A. 1920. Dytiscidae, Haliplidae, Hygrobiidae, Amphizoidae. In: Schenkling, S. (Ed.). Coleopterorum Catalogus, Vol. 4, pars 71. Berlin: W. Junk, 326 pp.





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Vol.54 Nº 1

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