ANARTIA, 24 (2012): 89 - 114

ISSN: 1315-642X

Nuevos registros de peces estuarinos

para la subcuenca del río Catatumbo y

cuenca del Lago de Maracaibo,

Venezuela, con notas sobre sus

implicaciones ecológicas

Oscar Lasso-Alcalá

1,2

, Manuel González-Fernández

Glenys Andrade de Pasquier

y Carlos Lasso

Museo de Historia Natural La Salle, Fundación La Salle de Ciencias Naturales.

Apartado Postal 1930, Caracas 1010-A, Venezuela.

Autor para correspondencia:

oscar.lasso1@fundacionlasalle.org.ve / oscar.lasso@gmail.com

Museo de la Estación Biológica de Rancho Grande, Oficina Nacional

de Diversidad Biológica, Ministerio del Poder Popular para el Ambiente.

Maracay, Venezuela.

Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas,

Estación Local El Lago. Maracaibo, Venezuela.

Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt.

Bogotá, Colombia.

Resumen

Recientemente, registros de literatura, revisión de ejemplares

de museos y nuevas colecciones de campo, muestran que 125 espe-

cies (109 nativas, dos transferidas de agua dulce y 14 de origen mari-

no y estuarino) habitan la subcuenca binacional (Colombia y Vene-

zuela) del río Catatumbo. Este es el sistema con mayor diversidad de

peces de la cuenca del Lago de Maracaibo, donde se han registrado

181 especies. En este trabajo se registran dos especies estuarinas, la

raya látigo hocicona Dasyatis guttata y la cornetíca Microphis lineatus

como nuevas para el río Catatumbo y la cuenca del Lago de Maracai-

bo respectivamente. Se presenta información detallada de estas espe-

cies relativas a datos de localidad de captura, morfología, caracteres

distintivos, coloración, distribución regional y nacional y hábitat.

Así mismo, se comentan algunas implicaciones ecológicas de la pre

sencia de estas y otras especies estuarinas y marinas en la subcuenca

del río Catatumbo y cuenca del Lago de Maracaibo.

Palabras clave: Biodiversidad, nuevos registros, Dasyatis guttata,

Microphis lineatus, río Catatumbo, Lago de Maracai

bo.

New Records of Brackish Water Fish in

the Catatumbo River System and the Lake

Maracaibo Basin, Venezuela, with Notes

on the Ecological Implications

Abstract

Recently, records from the literature, review of museum speci-

mens and new field collections show that 125 species (109 native, two

introduced from freshwater and 14 of marine and brackish water ori-

gin) inhabit the Catatumbo river system. This system has the greatest

fish diversity in the Lake Maracaibo basin, where 181 species have

been recorded. The study reports new records of two brackish water

species, the longnose stingray Dasyatis guttata and the opossum pipe-

fish Microphis lineatus, in the Catatumbo river system and Lake Mara

caibo basin, respectively. Detailed information is presented about

these species, including locality data, morphology, distinctive fea

tures, coloration, habitat and regional and national distribution.

Also, some ecological implications are discussed for the presence of

marine and brackish water species in the Catatumbo river system and

Lake Maracaibo basin.

Keywords: Biodiversity, new records, Dasyatis guttata, Microphis li

neatus, Catatumbo River, Lake Maracaibo.

INTRODUCCIÓN

El Lago de Maracaibo (el mayor de Suramérica), se encuentra

ubicado en el noroccidente de Venezuela, presentando una extensión

Lasso-Alcalá et al.

ANARTIA, 24 (2012): 89 - 114

aproximada de 11.900 km

y una profundidad máxima de 35 m. De

acuerdo al régimen de mareas, viento y pendiente hidráulica, sus

aguas son una mezcla de agua dulce de origen pluvial y fluvial con

agua de mar que penetra desde el Golfo de Venezuela a través de la

Bahía El Tablazo y el Estrecho de Maracaibo (Mago 1970). Su cuen

ca hidrográfica se encuentra entre los 70° 00´ y 73° 20´Oy7°00´y

11° 50´ N, ocupando principalmente el estado Zulia (82%), y parcial

mente los estados Táchira, Mérida, Trujillo y Lara (Venezuela) y el

departamento Norte de Santander (Colombia). Esta cuenca tiene un

área aproximada de 90.000 km

, de los cuales 65.000 km

(incluyen

do el propio Lago) corresponden a Venezuela (7,1 % de la superficie

del país). Incluye 33 subcuencas, que fluyen directamente hacia el

Lago y la Bahía El Tablazo, entre las que destacan: Limón, Palmar,

San Juan, Apón, Santa Ana, Catatumbo, Escalante, Chama, Mucu

jepe, Tucaní, Capaz, Torondoy, Pocó, Caús, Motatán, Misoa, Ma-

chango, Pueblo Viejo, Tamare, Mene y Araure (PDVSA 1993, Rodrí-

guez Altamiranda 1999). De estas, la subcuenca más importante es la

del río Catatumbo, ya que aporta el mayor volumen de agua dulce al

Lago de Maracaibo, cerca de 1.140.000 litros (aproximadamente el

60 % del total de agua dulce del Lago). Posee un área de 25.600 km

de territorio compartido entre Colombia y Venezuela, de los cuales,

la cuenca alta y parte de la cuenca media se ubican en territorio co-

lombiano con un área de 16.565 km

(76,5% de la superficie de la sub-

cuenca), en el cual se encuentra en su totalidad el departamento Nor-

te de Santander (IGAC 2003). Por otro lado, parte de la cuenca me

dia y toda la región de la planicie de inundación de la cuenca baja

(Parque Nacional y Reserva de Fauna Silvestre Ciénagas de Juan

Manuel, Aguas Blancas y Aguas Negras), corresponde a territorio

venezolano, con un área de 9.035 km

(23,5% de la subcuenca) en el

estado Zulia.

Los estudios ictiológicos en la cuenca del Lago de Maracaibo

comenzaron en forma sistemática a raíz de los trabajos de Schultz

(1944a, 1944b, 1949), quien registró 88 especies y hace mención de

14 de ellas para la subcuenca del río Catatumbo. Más adelante en lis

tados sobre los peces de Colombia y Venezuela, Díaz del Basto

(1970) registró 92 especies y Mago (1970) señaló 108 especies para la

cuenca del Lago de Maracaibo. En el último listado sobre los peces

continentales de Venezuela, Lasso et al. (2003), registraron un total

Nuevos registros de peces estuarinos 91

de 177 especies para esta cuenca. A este listado, se deben añadir al

menos cuatro especies introducidas que se han registrado con pobla

ciones establecidas (Lasso-Alcalá et al. 2011a, b), dos de origen exóti

co y dos de origen transferido (Lasso-Alcalá y Lasso 2007a,b). Es así

como, González-Bencomo y Borjas (2003), Andrade et al. (2005) y

Lasso-Alcalá et al. (2011a,b) registraron a la tilapia negra, Oreochro

mis mossambicus, establecida en el estuario de Maracaibo (Bahía El

Tablazo y Estrecho de Maracaibo), en la subcuenca del río Limón y en

varias ciénagas vecinas (El Gran Eneal y Los Olivitos). En ese mismo

estuario, Lasso-Alcalá et al. (2011c), registraron al blenio hocicudo,

Omobranchus punctatus, y posteriormente, Lasso-Alcalá et al. (2013) se

ñalaron la presencia de los pavones Cichla orinocensis y C. temensis en las

subcuencas de los ríos Pueblo Viejo (Embalse Burro Negro), Machan

go (Embalse Machango) y Catatumbo (desembocadura).

Otros intentos por definir la riqueza de los peces de la subcuen-

ca del río Catatumbo fueron los de Andrade (1985) donde señaló la

presencia de 29 especies para los ríos Catatumbo y sus afluentes, los

ríos Zulia, Tarra, Socuavó y Táchira, mientras que Campo (1999) y

Campo y Quijada (2001) citaron 60 especies para la región baja de

esta subcuenca. Posteriormente, la riqueza aumentó a 84 especies

con los inventarios realizados por Rodríguez et al. (1996) y Galvis et

al. (1997). Más tarde el número se incrementó a 101 especies, con la

revisión de material de colecciones ictiológicas (Mojica 1999). Final-

mente, el listado de la ictiofauna de la subcuenca del río Catatumbo

fue actualizado a partir de la revisión de literatura, colecciones ictio

lógicas (de Venezuela y Colombia) y la realización de muestreos

complementarios (en Colombia) incrementándose a 123 especies

(Ortega-Lara et al. 2012), a las cuales se le deben adicionar las dos es

pecies de pavones señaladas anteriormente (Lasso-Alcalá et al. 2013).

De esta manera, en el presente trabajo, mediante la revisión y el

examen detallado de ejemplares de museo y la revisión de los listados

más actualizados, se registran dos nuevas especies, una para la sub

cuenca del río Catatumbo y la otra para esta última subcuenca, pero

que a su vez, también representa un nuevo registro para la cuenca del

Lago de Maracaibo. Así mismo, se comentan algunas implicaciones

ecológicas de la presencia de estas y otras especies estuarinas y mari

nas en la cuenca del Lago de Maracaibo.

Lasso-Alcalá et al.

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MATERIALES Y MÉTODOS

Los ejemplares de las especies estudiadas en el presente trabajo,

se encuentran depositados en la colección de peces del Museo de la

Estación Biológica Rancho Grande (EBRG), dependiente del Minis

terio del Poder Popular para el Ambiente y ubicada en la ciudad de

Maracay, estado Aragua, Venezuela. También se mencionan datos

de ejemplares depositados en las colecciones de peces de Venezuela

como el Museo de Historia Natural La Salle (MHNLS), Caracas y

Museo Oceanológico Hermano Benigno Román, Estación de Inves

tigaciones Marinas de Margarita (MOBR-EDIMAR), Punta de Pie

dras, Isla de Margarita, (ambas dependientes de la Fundación La Sal

le de Ciencias Naturales), del Museo de Biología de la Universidad

Central de Venezuela (MBUCV), Caracas y del Museo de Ciencias

Naturales de Guanare (MCNG), Guanare. De igual forma, se señala

información de ejemplares depositados en el Museo del Laboratorio

de Investigaciones Costeras del Golfo de México (GCRL), Missis-

sippi y del Instituto de Oceanografía Scripps (SIO), California

(EE.UU.).

Para la identificación de las especies se emplearon los trabajos

de Dawson (1979, 1982, 1984), Thorson (1983), Cervigón (1991),

Cervigón et al. (1992), Cervigón y Alcalá (1999) y McEachran y Car-

valho (2003). La categorización taxonómica sigue a Nelson (2006) y

Eschmeyer (2012).

Posteriormente, se revisaron los listados más actualizados so

bre los peces de Venezuela, la cuenca del Lago de Maracaibo y sub

cuenca del río Catatumbo (Taphorn y Lilyestrom 1984, Galvis et al.

1997, Lasso et al. 2003, ICLAM 2005 y Ortega-Lara et al. 2012), com

probando que las especies estudiadas no habían sido previamente

mencionadas en dichos sistemas.

La información sobre las especies se presenta en formato de ca

tálogo, que incluye:

–

Nombre científico, autor, año de descripción.

–

Figura ilustrativa del material examinado y la especie.

–

Referencias de identificación.

–

Material examinado (datos básicos de colección).

–

Caracteres morfológicos (merísticos y/o morfométricos).

Nuevos registros de peces estuarinos 93

–

Coloración (en etanol o en vida).

–

Caracteres distintivos (con las especies cercanas).

–

Distribución (general y en Venezuela).

–

Hábitat.

–

Observaciones.

RESULTADOS

Se registran la raya látigo hocicona Dasyatis guttata y la cornetí

ca Microphis lineatus como nuevas para la subcuenca del río Catatum

bo y cuenca del Lago de Maracaibo respectivamente. A continuación

se presentan los detalles de estos registros.

Catálogo de especies

CLASE CHONDRICHTHYES

ORDEN RAJIFORMES

FAMILIA DASYATIDAE

Dasyatis guttata (Bloch y Schneider 1801)

(Fig. 1, Tabla 1).

Referencias de identificación: Thorson (1983), Cervigón et al.

(1992), Cervigón y Alcalá (1999), McEachran y Carvalho (2003).

Material examinado: EBRG 8029 (Dos neonatos hembras,

175 y 192,50 mm de Ancho del Disco, 580,60 y 725,50 mm de Longi

tud Total). Laguna El Congo Mirador, margen izquierda de la de

sembocadura del río Catatumbo, Parque Nacional y Reserva de Fau

na Silvestre, Ciénagas de Juan Manuel, Aguas Blancas y Aguas Ne

gras, Municipio Catatumbo, Estado Zulia (9°22’28’’N,

71°48’48’’O). Capturados por pescadores (ejemplares abortados). 1

de mayo de 1999 (Fig. 1).

Caracteres morfométricos: se presentan en la Tabla 1.

Coloración: Los ejemplares examinados presentaron la región

dorsal, en todo el disco y cola pardo clara; región ventral, incluyendo

cabeza, disco y cola crema (Fig. 1). Según Cervigón y Alcalá (1999),

en esta especie la región dorsal del cuerpo y cola es pardo oscura, con

Lasso-Alcalá et al.

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Nuevos registros de peces estuarinos 95

Figura 1.Vistadorsal de neonatos de Dasyatisguttata (EBRG 8029), de la La

guna El Congo Mirador, margen izquierda de la desembocadura del río Ca

tatumbo. Arriba hembra de 192,50 mm de ancho del disco. Abajo hembra

de 175 mm de ancho del disco. Fotos: O. Lasso-Alcalá.

el borde de la aletas pectorales claras, mientras que la superficie ven

tral es blanca. Pliegue dérmico dorsal y ventral de la cola negros.

Caracteres distintivos: Dasyatis guttata se distingue de otras es

pecies de rayas presentes en la cuenca del Lago de Maracaibo (Hi

mantura schmardae y Potamotrygon yepezi), por presentar un disco con

forma romboidal y no redondeada, con el extremo del rostro proyec

tado hacia delante, cuerpo cubierto de dentículos dérmicos solo en su

parte central y por presentar un pliegue dérmico en la región ventral

de la cola, por detrás del punto de inserción del aguijón. De las otras

Lasso-Alcalá et al.

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Tabla 1. Datos morfométricos (expresados en mm) de dos hembras (neona

tos) de Dasyatis guttata, de la Laguna El Congo Mirador, margen izquierda

de la desembocadura del río Catatumbo (EBRG 8029).

Medida EBRG 8029

Ancho del disco 192,50 175,00

Longitud máxima del disco 188,52 171,00

Longitud Total 725,50 580,60

Longitud interna del disco 161,00 151,30

Longitud boca a cloaca 159,30 107,63

Longitud de la cola 561,90 413,72

Ancho de la cola 26,60 22,67

Ancho aleta pélvica 26,09 32,49

Longitud aleta pélvica 35,90 31,18

Longitud espina de la cola no tiene 18,85

Longitud hocico a cloaca 162,60 159,20

Longitud pre-oral 43,96 49,30

Longitud pre-narial 46,49 42,70

Longitud bolsa branquial 29,99 29,61

Ancho bolsa branquial 36,14 32,33

Ancho de la boca 17,45 16,20

Ancho internarial 18,98 18,17

Longitud del ojo 10,02 7,75

Longitud del espiráculo 8,90 8,82

Ancho inter-espiráculos 32,00 31,48

Longitud pre-ocular 36,60 52,39

especies del género presentes en Venezuela (D. americana, D. centroura

y D. geijskesi) se diferencia fundamentalmente por presentar los bor

des anteriores y laterales del disco de forma angular, el extremo ante

rior del rostro claramente proyectado por delante del disco y por una

banda ancha de dentículos dérmicos a lo largo de toda la región cen

tro dorsal del mismo, que se desarrollan totalmente en ejemplares

mayores a 300 mm de ancho discal (Cervigón et al. 1992, Cervigón y

Alcalá, 1999, McEachran y Carvalho 2003). Adicionalmente otro

carácter que mencionan estos autores, es que el pliegue de la región

ventral de la cola mide entre 2/3 a 4/5 el alto de la cola.

Distribución: Desde el sur del Golfo de México, el Caribe, has

ta el sureste de Santos en Brasil (Cervigón et al. 1992, Cervigón y Al

calá 1999, McEachran y Carvalho 2003). En Venezuela, se la ha re

gistrado en la costa occidental: Golfo de Venezuela (sector occiden-

tal y oriental), Bahía El Tablazo, Estrecho y Lago de Maracaibo (Fer-

nández-Yépez y Espinoza 1970, Thorson 1983, Valdéz y Aguilera

1987, González-Bencomo y Borjas 2003, Lasso et al. 2003, Gonzá-

lez-Bencomo et al. 2007, registros del MOBR-EDIMAR) y en la cos-

ta oriental: Golfo de Paria y Delta del río Orinoco (Cervigón 1966,

Novoa et al. 1982, Thorson 1983, Cervigón y Alcalá 1999, Novoa

2000, Lasso etal. 2004, Lasso-Alcalá etal. 2008, Lasso y Lasso-Alcalá

2011, registros del MHNLS y MOBR-EDIMAR). En este trabajo se

registra en la desembocadura del río Catatumbo, cuenca del Lago de

Maracaibo.

Hábitat: Es una especie frecuentemente asociada a fondos fan

gosos y arenosos de estuarios positivos y negativos (Cervigón et al.

1992). Thorson (1983) señala que es una especie eurihalina cuyos

adultos de prefieren los habitat estuarinos y los juveniles se observan

en aguas de muy baja salinidad o dulces. Si embargo, Cervigón y Al

calá (1999), indican que prefiere sustrato blando, principalmente fan

goso, frente a las desembocaduras de los ríos, pero no en aguas de

muy baja salinidad, donde se le captura hasta los 25 m de profundi

dad. En el Lago de Maracaibo Fernández-Yépez y Espinoza (1970),

la capturaron en 33 estaciones sobre fondo fangoso entre los3y30m

de profundidad (ver discusión). En el Delta del río Orinoco (desem

bocaduras de los caños Manamo, Pedernales y Macareo) se han cap

turado ejemplares juveniles en aguas someras (1 m), en salinidades

de 5 ‰, mientras que ejemplares adultos se han capturado en el Golfo

Nuevos registros de peces estuarinos 97

de Paria a unos 28 m de profundidad, en salinidades de 36 ‰ (Lasso

et al. 2004, Lasso-Alcalá et al. 2008, Lasso y Lasso-Alcalá 2011).

Observaciones: Los ejemplares neonatos fueron capturados

por pescadores de la región de la desembocadura y plano inundable

del río Catatumbo, producto del aborto de una hembra de talla desco

nocida que comercializaron previamente. Como son ejemplares me

nores a 300 mm de ancho del disco, no se les observaron dentículos

dérmicos a lo largo de toda la superficie centro dorsal del cuerpo. El

ejemplar de mayor talla, sin espina en la cola y el ejemplar de menor

talla, con la aleta pélvica izquierda rota. Se registra la especie por pri

mera vez para la subcuenca del río Catatumbo. En la sección de ca

racteres distintivos, no se incluye la especie Dasyatis violacea (Bona

parte 1832) señalada para Venezuela por Cervigón y Alcalá (1999),

puesto que actualmente esa especie se encuentra incluida en el géne-

ro Pteroplatytrygon descrito por Fowler (1910) (McEachran y Carval-

ho 2003).

CLASE ACTINOPTERYGII

ORDEN GASTEROSTEIFORMES

FAMILIA SYNGNATHIDAE

Microphis lineatus (Kaup 1856)

(Figs. 2,3y4).

Referencias de identificación: Dawson (1979, 1982, 1984) y

Cervigón (1991).

Material examinado: EBRG 8189 (juvenil 56,71 mm de Longi

tud Estándar). Boca de caño La Olla en la laguna El Congo Mirador,

margen izquierda de la desembocadura del río Catatumbo, Parque

Nacional y Reserva de Fauna Silvestre, Ciénagas de Juan Manuel,

Aguas Blancas y Aguas Negras,Municipio Catatumbo, Estado Zulia

(9°22’28’’N, 71°48’48’’O). Colectores: M. Campo, M. González y

M. Urdaneta. 1 de mayo de 1999. (Red de malla fina) (Fig. 2).

Caracteres merísticos: radios de la aleta dorsal: 38; pectoral:

20; caudal: 9. Anillos del tronco: 19; anillos de la cola: 21; total ani

llos del cuerpo: 40.

Lasso-Alcalá et al.

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Nuevos registros de peces estuarinos 99

Figura 2. Vista lateral (arriba), detalles de cabeza (medio) y sección final del

tronco e inicial de la cola (abajo) de Microphis lineatus (EBRG 8189: juvenil

de 56,71 mm de LE) capturado en la desembocadura del caño La Olla en la

Laguna El Congo Mirador, margen izquierda de la desembocadura del río

Catatumbo. Fotos: O. Lasso-Alcalá y C. Ianni.

Figura 3. Detalle de las crestas de los anillos en la sección media del cuerpo de

un ejemplar adulto de Microphis lineatus. Fotografía en acuario de campo,

ejemplar procedentedel caño Macareo,Delta del río Orinoco. Foto: O. Lasso-Alcalá.

Caracteres morfométricos: expresados en porcentaje de la

Longitud Estándar (LE). Longitud de la cabeza: 20,42; longitud del

rostro: 11,85; diámetro del ojo: 2,46.

Caracteres distintivos: Según Dawson (1982), la combinación

de los caracteres: cresta lateral del cuerpo confluente con la cresta in-

ferior o ventral (Figs. 2 y 3), presencia de 17 a 23 radios pectorales y 9

radios caudales, es única para esta especie en el Atlántico occidental.

Adicionalmente, Cervigón (1991) señaló que la longitud del rostro,

mayor que la mitad de la longitud de la cabeza, y la bolsa incubadora

de los machos, situada en la parte ventral del tronco, son otros carac

teres que permiten diferenciar a esta especie de las registradas en las

costas de Venezuela. Los ejemplares juveniles presentan una serie de

proyecciones y espinas cortas en los bordes dorsal, lateral y ventral de

los anillos del cuerpo, que le dan un aspecto aserrado, como se puede

apreciar en el ejemplar examinado (Fig. 2).

Coloración: Cuerpo generalmente castaño oscuro con algunas

marcas claras en ejemplares preservados. En vida, ejemplares adul

tos y juveniles con marcas distintivas conformadas por una banda

longitudinal pardo oscuro en el rostro, y aleta caudal negra (Fig. 4).

Juveniles con puntuaciones negras en el tronco y cola (Dawson 1982,

Lasso-Alcalá et al.

100

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Figura 4. Fotografía en vivo de Microphis lineatus. Ejemplar preadulto (arri-

ba) y adulto (abajo) en acuario de campo, procedentes del caño Macareo,

Delta del río Orinoco. Foto: O. Lasso-Alcalá.

Cervigón 1991). Adultos con una banda roja (superior) y dos doradas

(inferiores) en los anillos del tronco.

Distribución: Vertiente Atlántica occidental de América, des

de New Jersey (EE. UU.), Golfo de México y Mar Caribe hasta São

Paulo (Brasil) (Dawson 1979, 1982, Cervigón 1991). En Venezuela,

Schultz (1949), la señaló para los ríos Sanchón y Cumboto (cuenca

del Caribe). Fernández-Yépez (1970) la registró para la cuenca del

río Unare (estado Anzoátegui) sin indicar alguna localidad precisa.

Este mismo autor la señaló para otros 38 cursos de agua de la cuenca

del Caribe, ubicados desde el río Aroa (estado Yaracuy) en el oeste

hasta el río Chirimena (estado Miranda) en el este (Fernández-Yépez

1972). Así mismo, Aguilera y Carvajal (1976) la señalaron para el río

Manzanares, en el estado Sucre. Más recientemente, se ha capturado

y registrado en las desembocaduras de otros ríos de la cuenca del Ca-

ribe (Lasso et al. 2003), como El Tocuyo (Rodríguez-Olarte et al.

2007), Aroa (Rodríguez-Olarte et al. 2006), Yaracuy, Urama, Turia-

mo, Ocumare, Cata, Cuyagua, Chichiriviche, Mamo, Oritapo, Toda-

sana, Osma, Chuspa, Curiepe, Guapo, Unare, quebradas Arapito y

Playa Colorada, (registros del MHNLS, MOBR-EDIMAR,

MBUCV, EBRG y MCNG) y río Neverí (Mago y Marín 2004, regis-

tros del MCNG). También se le ha registrado en las lagunas litorales

como la de Tacarigua (Cervigón 1991 y registros del MHNLS) y La-

guna de Unare (Marín 2000). En la cuenca del Golfo de Paria se le ha

señalado en los caños Guariquen, Ajíes y San Juan (Lasso et al. 2010

y registros del MBUCV). En el Delta del Orinoco (cuenca del Orino

co) se ha registrado en la desembocadura del caños Macareo (Lasso

et al. 2008, Figura 4), y en los caños Manamo, Guayo, Araguabisi,

Pagayo, Curiapo, Brazo Imataca y Boca Grande (registros del

MHNLS, MBUCV y EBRG). Cervigón (1991) también la citó para

la Bahía de Mochima y en el MHNLS existe otro registro de Arreci

fes, en el Litoral Central. En el presente trabajo se la registra por pri

mera vez para la cuenca del Lago de Maracaibo (subcuenca del río

Catatumbo).

Hábitat: Según Dawson (1979, 1982) se le puede encontrar tan

to en ambientes marinos o dulceacuícolas, pero es más común en

aguas estuarinas y dulces donde ocurre la reproducción y cría, entre

0,2 a 3 m de profundidad. Adultos se han observado incubando hue

vos (machos) en aguas de baja salinidad o dulces, durante casi todos

Nuevos registros de peces estuarinos 101

los meses del año, a excepción de enero y febrero. Este autor también

la señala en manglares y ríos costeros con densa vegetación. Castro-

Aguirre et al. (1999) la citaron en estos ecosistemas y también en pra

deras de fanerógamas marinas (Thalassia testudinum) y arrecifes de

coral. Larvas y juveniles se han encontrado en ambientes estuarinos

y oceánicos a más de 60 km de la costa y a más de 180 m de profundi

dad (Dawson 1982). El intervalo de salinidad registrado por este au

tor va desde aguas casi dulces 0,03 ‰ (Florida) hasta marinas 35 ‰

(Noreste de Brasil). Para Venezuela, en colecciones (MHNLS,

MBUCV) de las desembocaduras los ríos de la cuenca del Caribe,

siempre se le capturó asociada a vegetación ribereña. Ejemplares

adultos y juveniles en todas las localidades (ver distribución en Vene

zuela). Machos incubando huevos en los meses de marzo y de junio a

enero. En el Delta del Orinoco fue capturada en praderas flotantes de

Eichhornia crassipes y Paspalum repens (Fig. 4), en salinidades bajas,

desde 0,43 ‰ hasta 2,23 ‰ (Lasso et al. 2008). Mago y Marín (2004)

también la capturaron asociada a praderas de E. crassipes en el río

Neverí.

Observaciones: especie anteriormente ubicada en el género

Oostethus (Hubbs 1929) y reconocida como una subespecie, O. bra-

chyurus lineatus (Kaup 1856) por Dawson (1979, 1982). Posterior-

mente, Dawson (1984) la reubica en el género Microphis (Kaup 1853)

como un subgénero y subespecie respectivamente de M. brachyurus

(Microphis (Oostehus) brachyurus lineatus). Aquí, para simplificar y ac-

tualizar la nomenclatura, seguimos la opinión de Lasso et al. (2003) y

Eschmeyer (2012) de ascenderla a nivel específico, utilizando la nue

va combinación Microphis lineatus. Se registra por vez primera para la

subcuenca del río Catatumbo y cuenca del Lago de Maracaibo res

pectivamente.

DISCUSIÓN

Sin duda, la subcuenca del río Catatumbo es la que presenta

mayor riqueza de especies de peces (125) dentro de la cuenca del

Lago de Maracaibo (Ortega-Lara et al. 2012, Lasso-Alcalá et al.

2013). Con el aporte del presente trabajo esta riqueza se eleva a 127

especies para la subcuenca, lo cual sitúa al río Catatumbo como el sis

tema con mayor diversidad de especies de peces de la cuenca del

Lasso-Alcalá et al.

102

ANARTIA, 24 (2012): 89 - 114

Lago de Maracaibo, seguido por las subcuencas del río Palmar con

70 especies (Lasso et al. 2011), Apón con 49 especies (Andrade 1985),

Motatán con 45 especies (Palencia 1999) y Machango con 40 espe

cies (Moscó 1988). En el resto de las subcuencas se han registrado 32

o menos especies (Lasso et al. 2011 y Ortega-Lara et al. 2012). Sin em

bargo, el número de especies registrado para la cuenca del Lago de

Maracaibo de 181 especies (Lasso et al. 2003, Lasso-Alcalá et al.

2011a,b, Lasso-Alcalá et al. 2013) no se incrementaría como se expli

ca seguidamente.

Por una parte, la especie Dasyatis guttata, como mencionamos

en la ficha del catálogo, ya había sido previamente registrada para el

Lago de Maracaibo (Thorson 1983, Lasso et al. 2003). Thorson

(1983) examinó al menos dos ejemplares neonatos (172 y 193 mm de

ancho discal) procedentes de las localidades de Bobures (costa suro-

riental del Lago) e Isla Zapara (Bahía El Tablazo). Así mismo, Mos-

có y Viloria (2000), González-Bencomo y Borjas (2003) y González-

Bencomo et al. (2007), la mencionan para la Bahía El Tablazo y el Es-

trecho de Maracaibo. Por su parte, Valdez y Aguilera (1987), la regis-

traron junto con D. americana en el sector oriental del Golfo de Vene-

zuela (Puerto Cocuy, costa sur del Golfete de Coro).

Por otra parte, es importante mencionar, que en los listados más

actuales de los peces continentales de Venezuela, Taphorn et al.

(1997) y Lasso et al. (2003) señalan a Dasyatis americana para la cuen-

ca del Lago de Maracaibo. Sin embargo, esta especie no ha sido regis-

trada en la cuenca del Lago de Maracaibo ni en su estuario. Los regis

tros para el Lago de Maracaibo de Fernández-Yépez y Espinoza

(1970) y Ewald et al. (1971), compilados por Taphorn et al. (1997),

Moscó y Viloria (2000) y Lasso et al. (2003), fueron errores en la iden

tificación de esta especie. Estos autores no presentaron detalle algu

no sobre los caracteres morfológicos utilizados en la identificación y

diagnosis del registro de la especie o tan siquiera la ilustración de al

gún ejemplar examinado. De esta manera, los ejemplares registrados

por Fernández-Yépez y Espinoza (1970) y Ewald et al. (1971), en rea

lidad se corresponden con Dasyatis guttata. Adicionalmente, los re

querimientos ecológicos de Dasyatis americana son totalmente dife

rentes a los de D. guttata, ya que la primera presenta muy poca tole

rancia a las aguas de baja salinidad, encontrándose con más frecuen

cia en los fondos arenosos de áreas insulares oceánicas con desarro

Nuevos registros de peces estuarinos 103

llo de arrecifes coralinos, siendo la única especie de este género en

Venezuela que se le encuentra en dicho ecosistema (Cervigón et al.

1992, Cervigón y Alcalá 1999). De esta manera, con la omisión de

Dasyatis americana del listado mas actual de los peces continentales de

Venezuela (Lasso et al. 2003) y la adición de Microphis lineatus,elnú

mero de especies para la cuenca del Lago de Maracaibo seguiría sien

do de 181.

Muchas de las citas de la cornetíca Microphis lineatus han sido

realizadas bajo el género Oostethus. Así mismo, en algunas referen

cias para Venezuela como Lasso et al. (2008) y Lasso et al. (2009) ha

sido citada como M. brachyurus. Dicha combinación no debe em

plearse para las poblaciones de este singnátido de la costa Atlántica

de América, por cuanto la combinación M. brachyurus se le asigna ac

tualmente a las poblaciones del océano Índico centro-oriental y Pací-

fico centro-occidental (Dawson 1979, 1982, 1984).

Aunque esta especie se distribuye naturalmente en la vertiente

Atlántica de América como mencionamos en el catálogo, existen dos

interesantes registros de introducciones en la costa pacífica.

McCosker y Dawson (1975), la señalaron de la entrada del océano

Pacífico del Canal de Panamá (exclusa de Miraflores: GCRL 7973) y

de la Isla de Naos, en la Bahía de Panamá (SIO 71-233). Estos auto-

res, aunque señalan su paso a través del canal entre 1910 y 1972, con

registros del Lago Gatún, aparentemente no encontraron evidencias

del establecimiento de una población en la vertiente pacífica, mostra-

do por ejemplares en reproducción (Dawson 1979).

Microphis lineatus aunque es una especie que prefiere las aguas

dulces, necesita aguas de mayor salinidad para reproducirse, ya que

sus larvas pelágicas habitan en ecosistemas marinos (Dawson 1982).

De esta forma se puede clasificar como una especie eurihalina por

sus requerimientos ecológicos y catádroma por su tipo de migración.

La razón por la cual no se ha capturado con anterioridad en la cuenca

del Lago de Maracaibo, posiblemente sea, por una parte, porque es

una especie muy críptica, debido principalmente a su pequeño tama

ñoyalorestringido de su hábitat, asociado a las macrófitas acuáticas

(vegetación ribereña o flotante) como se menciona en el catálogo

(Fig. 4) y, por otra parte, debido a los cambios ecológicos e impactos

antropogénicos ocurridos en las últimas décadas en la cuenca del

Lago de Maracaibo, como explicamos mas adelante.

Lasso-Alcalá et al.

104

ANARTIA, 24 (2012): 89 - 114

Entonces, es importante tratar de explicar aquí, las implicacio

nes de la presencia de especies de peces estuarinas o marinas en la

cuenca del Lago de Maracaibo. Como se explica en la introducción,

esta cuenca para comunicarse con el Mar Caribe, presenta un estua

rio conformado por la Bahía El Tablazo y el Estrecho de Maracaibo.

Allí han sido registradas, al menos un centenar de especies estuarinas

o marinas (Moscó y Viloria 2000). Sin embargo es interesante notar,

como actualmente se observa el registro de estas especies en localida

des muy adentro del Lago de Maracaibo (al sur del mismo) y hasta en

la desembocadura o áreas de inundaciónde sus principales afluentes.

Un ejemplo de esto, es que en el reciente listado de los peces de la sub

cuenca del río Catatumbo (el que aporta mayor cantidad de agua dul

ce al Lago), Ortega-Lara et al. (2012) señalan 12 especies marinas y

estuarinas, presentes en el cauce principal o en las ciénagas del plano

de inundación de la subcuenca. Dichas especies: tres anchoas (An-

choa argenteus, Anchovia nigra, Lycengraulis limnichthys: Engraulidae),

dos bagres marinos (Arius herzbergii y Cathorops spixii: Ariidae), dos

maraos (Strongylura marina: Belonidae) (Hyporhamphus unifasciatus:

Hemirhamphidae), una palometa (Oligoplites palometa: Carangidae),

dos robalos (Centropomus ensiferus, C. undecimalis: Centropomidae),

una mojarra (Eugerres plumieri: Gerreidae), dos curvinas y ronquitos

(Bairdiella ronchus, Cynoscion acoupa: Sciaenidae) y un lenguado (Achi-

rus achirus: Achiridae), son elementos típicos de la ictiofauna marina

que toleran amplias variaciones de salinidad (especies eurihalinas).

Estas especies además de ser habitantes del estuario propiamente di

cho del Lago de Maracaibo (Moscó y Viloria 2000), también se han

registrado en el otro gran estuario de Venezuela como lo es el Delta

del río Orinoco y Golfo de Paria (Cervigón 2005, Lasso-Alcalá et al.

2008, Lasso et al. 2009).

Como hemos planteado, no es una sorpresa encontrar especies

que toleran amplias variaciones de salinidad en estos ecosistemas es

tuarinos. No obstante, en cuanto al sistema de Maracaibo, en las últi

mas décadas ha ocurrido un creciente proceso de incremento en la

salinidad del Lago, lo cual ha permitido que estas especies de peces

marinas y estuarinas hayan podido colonizar más fácilmente las de

sembocaduras, canal principal y planos inundables de los cursos de

agua mas alejados o del sur de la cuenca (p.e.: río Catatumbo). Este

proceso de “salinización” del Lago de Maracaibo se ha dado de una

Nuevos registros de peces estuarinos 105

forma artificial. Como mencionamos en la introducción, las masas

de agua del Lago de Maracaibo son una mezcla de aguas de origen

fluvial y pluvial con agua de mar que penetra desde el Golfo de Vene

zuela a través de la Bahía El Tablazo y el Estrecho de Maracaibo.

Este proceso se realiza de manera natural de acuerdo al régimen de

mareas, viento y pendiente hidráulica del Lago (Mago 1970). Sin em

bargo, desde 1938 hasta 1957 se realizó la modificación del fondo del

estuario y Lago de Maracaibo (desde el sur del Golfo de Venezuela,

Bahía El Tablazo, Estrecho de Maracaibo hasta el norte del Lago de

Maracaibo), con la construcción y dragado de un canal de navega

ción para la entrada en el Lago y sus puertos de diferentes tipos de

grandes embarcaciones. La profundidad máxima del canal natural

del Lago que era de 2,2 a 4,4 m (1800) fue sucesivamente dragado a

5,7 m (1938), 11,7 m (1954), hasta 13,6 m (1957), para dar paso a

grandes buques petroleros (Casler y Castellano 2008). Este dragado y

canal artificial (largo: 360,7 km, ancho: 240-300 m, profundidad:

13,6 m) que actualmente se mantiene (Rodríguez 2000), ha permiti-

do una mayor intrusión de aguas marinas por el fondo desde el Golfo

de Venezuela, que aunado a los cambios sedimentarios que siguie-

ron, ocasionó un mayor intercambio entre ambos sistemas. La salini-

dad de 1,0 a 1,5 ‰, se incrementó hasta 3 ‰ cinco años después de la

apertura del canal y fue aumentando paulatinamente, pues registros

para los años de 1994 -1995 señalan una salinidad de 4,5 a 5,7 ‰ de 0

a5mdeprofundidad y de 5,5 a 7,8 ‰ por debajo de 25 m (Herman

de Bautista 1997, Rodríguez Altamiranda 1999, Rodríguez 2001).

Otro factor que contribuye con el actual proceso de salinización

del Lago de Maracaibo, es la modificación del flujo o balance hídrico

de los ríos que le afluyen. La creciente necesidad de agua para el uso

industrial, agrícola y humano, conllevó la extracción directa de agua

de los cursos naturales y fuentes subterráneas,yalarealización de

grandes obras hidráulicas (Colonnello y Lasso-Alcalá 2011). Actual

mente existen cinco embalses o represas en igual número de sub

cuencas: Tule (río Cachirí), Manuelote (río Socuy), Pueblo Viejo o

Burro Negro (ríos Grande y Chiquito), Machango (río Machango),

Agua Viva (río Motatán) y Onía (río Onía). Así mismo, la extracción

directa para el uso agrícola (riego) y de abastecimiento humano es

realizado en las subcuencas de los ríos Guasare, Palmar, Santa Ana,

Catatumbo, Burro Negro, Machango,Playa Grande, Torondoy, Ara

Lasso-Alcalá et al.

106

ANARTIA, 24 (2012): 89 - 114

puey y Chamita, mientras que pozos subterráneos se encuentran cer

ca de las poblaciones de Villa del Rosario, La Concepción, Machi

ques y San Rafael del Moján (Rodríguez 2000). El mayor uso indus

trial del agua en la cuenca, es efectuado por las centrales azucareras

(Ureña y Bobures) y las plantas termoeléctricas (Arriaga, Pueblo Vie

jo y San Lorenzo), ubicadas la subcuenca del río Escalante, sur del

Lago de Maracaibo, Maracaibo, la subcuenca del río Pueblo Viejo y

al oeste del Lago de Maracaibo (COPLANARH 1972). Estas activi

dades y obras ocasionan grandes débitos en la escorrentía de las sub

cuencas. Aunado a esto, la gran deforestación o denudación de la co

bertura vegetal de la cuenca del Lago, ha conllevado grandes modifi

caciones en la estacionalidad natural del régimen de escorrentía, ten

diendo ahora a concentrarse solo en breves espacios de tiempo du

rante el periodo de mayor pluviosidad anual (Rodríguez 2000).

De esta manera, inventarios exhaustivos en las áreas de inunda-

ción o desembocaduras de los diferentes afluentes del Lago, y hasta

del propio Lago de Maracaibo, destacarán la presencia de especies

de peces marino estuarinas y por consiguiente, incrementarán la di-

versidad de especies hasta ahora conocida para la cuenca, como lo

comprobamos en el presente trabajo. Así pues, como observamos, la

distribución de las especies de peces marinos y estuarinos en Vene-

zuela, parece responder más bien a factores ecológicos que a biogeo-

gráficos. Esta opinión ya fue planteada hace casi 50 años por Cervi-

gón (1965) y explicada en detalle por el mismo autor más reciente-

mente (Cervigón 2005).

AGRADECIMIENTOS

Agradecimos a Francisco Bisbal y Javier Sánchez por su aten

ción y ayuda en el Museo de la Estación Biológica de Rancho Gran

de (EBRG). A Fernando Cervigón (Museo Marino de Margarita,

Universidad Monte Ávila) y Donald Taphorn (Museo de Ciencias

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