ANARTIA, 24 (2012): 9 - 73
ISSN: 1315-642X
Catálogo comentado del género
Cyperus L. (Cyperaceae) en Venezuela
Irene Carolina Fedón
Curadora Cyperaceae. Herbario Nacional de Venezuela (VEN).
Fundación Instituto Botánico de Venezuela, Jardín Botánico de Caracas,
Universidad Central de Venezuela, Apartado postal 2156, Caracas 1010-A, Venezuela.
Correo electrónico: irenefedon@cyperaceaedevenezuela.org,
irenefedon@gmail.com
Resumen
La familia Cyperaceae comprende en Venezuela 39 géneros y
433 especies de hierbas, siendo la tercera más diversa en especies de
entre las monocotiledóneas en el país, luego de Orchidaceae y Poa-
ceae. A esta familia pertenece el género Cyperus que consta de 61 es-
pecies en el territorio nacional. Con base en la revisión de herbarios,
referencias bibliográficas y bases de datos en internet, se listan las 61
especies, con una breve descripción, distribución en el país, datos et-
nobotánicos y se ilustran con la imagen del fruto, además de presen-
tarse una clave para su identificación taxonómica.
Palabras clave: Monocotiledóneas, clave taxonómica, Cyperaceae,
Cyperus.
Annotated Catalog of the Genus Cyperus L.
(Cyperaceae) in Venezuela
Abstract
The family Cyperaceae in Venezuela comprises 39 genera and
433 species, being the third most diverse in number of species for
monocots in the country, after Orchidaceae and Poaceae. In this fam-
ily, the genus Cyperus can be found, consisting of 61 species in Vene
-
zuela. Based on a review of herbarium specimens, references and on
-
line databases, 61 species are listed with a brief description, distribu
-
tion in the country, ethno-botanical data and illustrated with the im
-
age of the fruit, in addition to a key for the genus.
Keywords: Sedge, monocots, taxonomic key, Cyperaceae, Cyperus.
INTRODUCCIÓN
Las monocotiledóneas en Venezuela agrupan 38 familias, lo
cual constituye el 16% de las Angiospermas del país. Las familias
más importantes respecto al número total de especies son Cypera
-
ceae (39 géneros y 433 especies), Poaceae (143 géneros y 755 espe
-
cies) y Orchidaceae (222 géneros y 1.632 especies) (Huber et al, 1998;
Ramia y Stauffer, 2003).
La familia Cyperaceae (orden Poales) son hierbas de distribu-
ción cosmopolita con 115 géneros y 5.000 especies en el ámbito mun-
dial (APG III 2009). Cyperaceae contiene cuerpos de sílice cónicos
que son únicos, lo cual las distingue de todas las demás monocotile-
dóneas. La familia es aparentemente monofilética, se encuentra cer-
canamente relacionada con la familia Juncaceae y comparte el mis-
mo clado (Cyperoide) con la familia Thurniaceae (APG III 2009,
Bremer 2002, Bruhl 1995, Goldberg 1989, Hussain et al. 2008, Kata-
yama y Ogihara 1996, Muasya et al. 2000, Qiu et al. 2005). A esta fa-
milia pertenece el género Cyperus L. (subfamilia Scirpoidae, Tribu
Cyperaeae), el cual tiene una distribución pantropical e incluye 694
especies en el mundo (Bruhl 1995, Goetghebeur 1998, Govaerts y
Simpson 2007, Muasya 2001, Muasya 1998, Strong et al. 2008, Thor
-
ne 2007, Tucker 1983). Los géneros Mariscus, Pycreus y Torulinium se
consideran sinónimos de Cyperus (Tucker, 1998).
El género Cyperus fue descrito por Linneo (1753) basado en la
especie Cyperus esculentus (Lectotipo Morison, ver Tucker 1994). Las
especies de este género se caracterizan por el arreglo dístico de las
glumas en la raquilla de la espiguilla y por largas brácteas en la inflo
-
rescencia (excepto Cyperus articulatus que no presenta largas brácteas,
pero sí arreglo dístico de las glumas). El resto de los géneros de esta
familia en el nuevo mundo presentan glumas con una disposición en
espiral (excepto Abildgaardia, Exochogyne, Kyllinga, Remirea y Webste
-
Fedón
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ria, que tienen disposición dística de las glumas en la inflorescencia,
pero a diferencia de Cyperus, el primero muestra un utrículo comple
-
tamente adnato al aquenio y el último es de hábito exclusivamente
sumergido en el agua) (Kearns et al. 1998, Tucker 1994). La diferen
-
ciación de las especies en los Cyperus depende a veces en gran parte
del fruto y debido a lo pequeño de éstos (0,6 a 2,8 mm de longitud) la
identificación de algunas ciperáceas en general se dificulta.
Los Cyperus se encuentra relacionados filogenéticamente en or
-
den de mayor parentesco con los géneros Sphaerocyperus, Remirea,
Kyllinga, Ascolepis y Lipocarpha basado en estudios de ADN mitocon
-
drial, siendo el clado hermano el correspondiente a los géneros
Kyllingiella y Oxycaryum (Bruhl 1995, Goldberg 1989, Muasya et al.
2001, Muasya et al. 2000, Sage 2004).
El término “Cyperus” viene del griego Kuperos (kbperoV) que
es el nombre común de las plantas pertenecientes a este género en las
costas del Mediterráneo. Según Masson (1967), este nombre viene de
la lengua egea, civilización predecesora de la griega.
MATERIALES Y MÉTODOS
Revisión de herbarios y estudio morfológico de muestras de
herbarios
Se llevó a cabo la revisión de las exsiccata de 18 herbarios de los
20 existentes con muestras de angiospermas en Venezuela. Se revisó
además el herbario del Missouri Botanical Garden en Estados Uni
-
dos. Para la observación de características morfológicas, principal
-
mente las reproductivas, se empleó un microscopio estereoscópico,
con las cuales se corroboraron determinaciones previas e identifica
-
ron las indeterminadas. Se tomaron fotos digitales de todas las ex
-
siccata examinadas y de algunas plantas vivas.
Los herbarios revisados se listan a continuación de acuerdo a
sus siglas internacionales del Index Herbariorum:
Género Cyperus en Venezuela 11
Siglas Herbario
CAR Herbario Museo de Historia Natural La Salle, Fundación La Salle de
Ciencias Naturales, Caracas, Distrito Capital.
CORO Herbario del Departamento de Investigación, Instituto Universitario
Tecnológico Alonso Gamero, Ciudad de Coro, estado Falcón.
GUYN Herbario Regional de Guayana, Fundación Jardín Botánico del Orino
-
co, Ciudad Bolívar, estado Bolívar.
HERZU Herbario de la Facultad de Agronomía de la Universidad del Zulia, Ma
-
racaibo, estado Zulia.
HMBLUZ Herbario del Museo de Biología de la Universidad del Zulia, Facultad
de Ciencias, Maracaibo, estado Zulia.
HRT* Herbario Regional del Táchira “Juan José Pacheco”, Decanato de In
-
vestigación, Jardín Botánico “Parque Natural Paramillo”, Universidad
Nacional Experimental del Táchira, San Cristóbal.
IRBR Herbario “Isidro Ramón Bermúdez Romero”, Facultad de Ciencias,
Universidad de Oriente, Cumaná, estado Sucre.
MER Herbario de la Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de los An-
des, Mérida, estado Mérida.
MERC Herbario de la Facultad de Ciencias, Universidad de los Andes, Mérida,
estado Mérida.
MERF Herbario de la Facultad de Farmacia, Universidad de los Andes, Méri-
da, estado Mérida.
MO Herbario del Jardín Botánico de Missouri, St. Louis, Missouri, Estados
Unidos de Norteamérica.
MY Herbario “Víctor Manuel Badillo”, Facultad de Agronomía, Universi
-
dad Central de Venezuela, Maracay, estado Aragua.
MYF Herbario “Víctor Manuel Ovalles”, Facultad de Farmacia, Universidad
Central de Venezuela, Caracas, Distrito Capital.
PORT Herbario Universitario, BioCentro, Universidad Nacional Experimen
-
tal de los Llanos Ezequiel Zamora, Guanare, estado Portuguesa.
TFAV Herbario Regional “Julián Steyermark”, Ministerio del Ambiente,
Puerto Ayacucho, estado Amazonas.
UNEFM* Herbario de la Facultad de Agronomía, Universidad Nacional Experi
-
mental Francisco de Miranda, Coro, estado Falcón.
UCOB Herbario “José Casadiego”, Departamento de Ciencias Biológicas, Uni
-
versidad Centroccidental Lisandro Alvarado, Barquisimeto, estado Lara.
UOJ Herbario de Jusepín, Núcleo Monagas, Universidad de Oriente, Matu
-
rín, estado Monagas.
VEN Herbario Nacional de Venezuela, Fundación Instituto Botánico de Ve
-
nezuela, Universidad Central de Venezuela, Caracas, Distrito Capital.
*(Siglas no indexadas).
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Consulta de publicaciones y bases de datos en internet
Se consultaron los siguientes catálogos regionales y publicacio
-
nes periódicas: Adams 1994, Adams et al. 2002, Araujo et al. 2007,
Boar 2006, Boldrini y Cunha 1984, Bono 1996, Briceño y Morillo
2006, Cardozo 2001, Colonnello 1995, Colonnello 2004, Colonnello
y Fedón 2004, Debrot 1994, Delascio 1976, Delascio 1996, Denton
1978, Fedón 2007, Fedón et al. 2007, Fedón 2006, Gleason y Killip
1939, Hoyos 1985, Hoyos 1999, Huber et al. 2006, Johnston 1909,
Kearns et al. 1998, Koyama 1967, Koyama 1972, Kral et al. 2001,
Kükenthal 1921, Kükenthal 1931, Lorougnon 1969, Maguire 1957,
Maguire et al. 1965, Mori et al. 2002, O’Neill 1946, Prata 2002, Ra
-
mia 1974, Rial y Fedón 1999, Ricardo 1989, Schnee 1943, Schnee
1973, Simpson 1988, Stauffer et al. 2007, Steyermark y Huber 1978,
Strong et al. 2008, Tucker 1983, Tucker 1985, Tucker 1994, Tucker
1998, Tucker 2001, Vareschi 1970, Vegetti 2003, Velásquez 1994,
Vera y Pabon 1999 y Wilbert 1996.
A los fines de complementar la información obtenida de los her-
barios se revisaron las bases de datos online de las siguientes institu-
ciones: Missouri Botanical Garden’s, Royal Botanical Gardens, Kew
(World Checklist of Monocotyledons), The New York Botanical
Garden (NY), Herbario Nacional Colombiano (COL), Herbario de
Sao Paulo (SP), Herbario del Jardín Botánico de Royal Kew (K),
Herbario de Guayana Francesa (BRG) y Herbario Virtual del Medi-
terráneo Occidental.
RESULTADOS
Especies del género Cyperus presentes en Venezuela
Se presenta una lista (Tabla 1) alfabética de las 61 especies (entre
las cuales hay una subespecie y una variedad, así como 7 especies exó
-
ticas), basada en la revisión de 5.373 exsiccata depositadas en los herba
-
rios venezolanos antes mencionados y entre paréntesis en la lista se co
-
loca el número de especímenes revisados por especie. En el catálogo se
describen las especies incluyendo el protólogo, sinónimos, figura, usos
y nombres comunes (en el caso que lo presenten, se coloca el estado
donde son nombrados de esa forma y si es un nombre indígena se colo
-
ca la etnia), exsiccata, intervalo altitudinal, estados venezolanos en los
Género Cyperus en Venezuela 13
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Tabla 1. Especies del género Cyperus (Cyperaceae) presentes en Venezuela.
Cyperus L.
Cyperus aggregatus (Willd.) Endl. 257 Cyperus ligularis L. 185
Cyperus alternifolius ssp. flabellifor
-
mis Kük.
58 Cyperus luzulae (L.) Retz. 298
Cyperus amabilis Vahl 60 Cyperus macrostachyos Lam. 19
Cyperus articulatus L. 131 Cyperus meridionalis Barros 8
Cyperus caesius Boeck. 20 Cyperus meyenianus Kunth 19
Cyperus camphoratus Liebm. 9 Cyperus miliifolius Poepp. & Kunth 44
Cyperus cellulosoreticulatus Boeck. 28 Cyperus mutisii (Kunth) Andersson 45
Cyperus compressus L. 86 Cyperus niger Ruiz & Pav. 27
Cyperus confertus Sw. 56 Cyperus ochraceus Vahl 25
Cyperus cornelii-ostenii Kük. 9 Cyperus odoratus L. 318
Cyperus croceus Vahl 34 Cyperus oxylepis Steud. 96
Cyperus cuspidatus Kunth 30 Cyperus papyrus L. 6
Cyperus difformis L. 11 Cyperus planifolius Rich. 36
Cyperus digitatus Roxb. 45 Cyperus polystachyos Rottb. 62
Cyperus distans L.f.14Cyperus prolixus Kunth 25
Cyperus esculentus L. 30 Cyperus reflexus Vahl 6
Cyperus felipponei Kük. 9 Cyperus rotundus L. 140
Cyperus flavescens var piceus
(Liebm.) Fernald
21 Cyperus simplex Kunth 51
Cyperus friburgensis Boeck. 34 Cyperus sphacelatus Rottb. 166
Cyperus gardneri Nees 7 Cyperus squarrosus L. 4
Cyperus giganteus Vahl 38 Cyperus strigosus L. 29
Cyperus haspan L. 201 Cyperus surinamensis Rottb. 226
Cyperus hermaphroditus
(Jacq.)
Standl.
30 Cyperus tenerrimus J. Presl & C.
Presl.
1
Cyperus hoppiifolius Uittien 24 Cyperus tenuis Sw. 39
Cyperus humilis Kunth 6 Cyperus tenuispica Steud. 17
Cyperus imbricatus Retz. 45 Cyperus thyrsiflorus Jungh. 4
Cyperus iria L. 51 Cyperus trailii C.B. Clarke 11
Cyperus ischnos Schltdl. 11 Cyperus unicolor Boeck. 6
Cyperus kappleri Steud. 3 Cyperus unioloides R. Br. 12
Cyperus laevigatus L. 23 Cyperus virens Michx. 30
Cyperus laxus Lam. 238
que se encuentra la especie y exsiccatum que avala la existencia de la
especie, así como el nombre del colector, número de colección y her
-
bario donde se encuentra depositada la muestra.
Comparación del género Cyperus entre herbarios de Venezuela
Comparando con la data proveniente del material revisado, el
28% de las exsiccata y el 87% de las especies está representado en la co
-
lección del Herbario Nacional de Venezuela, lo que denota su impor
-
tancia, seguido del Herbario de la Universidad Nacional Experimen
-
tal de los Llanos Ezequiel Zamora en el número de especies y el Her
-
bario Isidro Ramón Bermúdez Romero en número de exsiccata
(Fig. 1).
Distribución geográfica y fisioecología del género Cyperus en
Venezuela
Venezuela es un país neotropical y se ubica al norte de América
del Sur, limitando al norte con el mar Caribe, al sur con Colombia y
Brasil, al este con Guyana y al oeste con Colombia (0°45’-15°40’ lati
-
tud Norte, 59°45’-73°25’ longitud Oeste, superficie 916.445 Km
2
.El
clima está influenciado por la hondonada intertropical de bajas pre
-
siones ecuatoriales, donde convergen los vientos alisios del noreste y
del sureste (Precipitación anual: 400-4.000 mm; temperatura anual:
0°-28° C). En él se encuentran diversos hábitat desde desiertos hasta
Género Cyperus en Venezuela 15
0
10
20
30
40
50
60
70
VEN
PORT
CAR
MY
CORO
IRBR
GUYN
MER
MYF
UOJ
UCOB
HRT
TFAV
MERF
MERC
HMBLUZ
HERZU
UNEFM
Herbarios Venezolanos
Número de Especies
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
Número de Exsiccatas
#Spporherbario
# Exsiccata por herbario
Figura 1. Especies del género Cyperus (Cyperaceae) y exsiccatum presentes en 18
herbarios venezolanos.
páramos y ambientes contrastantes: Cordillera andina, Cordillera
costera, Tepuyes, Delta, grandes ríos y humedales, Llanos, etc.
(MARN 2001a).
La clasificación por biorregiones establecida por el Ministerio
del Ambiente y de los Recursos Naturales (2001a) para Venezuela se
emplea para la distribución de este género. Teniendo en cuenta que
muchas especies se encuentran en más de una biorregión, los análisis
señalan que 37 de las especies están presentes en la biorregión de
Guayana (Bolívar y Amazonas), seguida de 31 en la depresión del
Lago de Maracaibo (Zulia), 31 en los Llanos, 23 en la Serranía Lara-
Falcón, 22 en el Delta del Orinoco, 22 en la Cordillera de la Costa, 20
en los Andes venezolanos, 8 en la biorregión insular y 4 en la costera.
En algunos casos, llegan a caracterizar y dominan ambientes, tales
como los herbazales de pantano de la biorregión Delta del Orinoco y
los pastizales de la Gran Sabana, estado Bolívar (Colonnello 1995,
Colonnello 2004, Lovera y Cuenca 1996, Rull 2004). En Venezuela
no se encuentran especies endémicas de este género.
La distribución altitudinal para este género en el país se presen-
ta en mayor porcentaje en las zonas bajas, con un 97% de las especies
en el intervalo de 0 a 500 metros sobre el nivel del mar, disminuyendo
el número de especies a medida que se incrementa la altitud (Fig.2).
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Figura 2. Gráfico de las especies del género Cyperus presentes en Venezuela, agrupadas
por intervalos altitudinales.
Estas hierbas crecen sobre diferentes sustratos, siendo más fre
-
cuente conseguirlas en lugares cenagosos (32 de las especies) donde
el suelo se satura de agua o en márgenes de cuerpos de agua (28),
otras crecen sobre arena o lugares rocosos (18), aunque una misma
especie puede compartir diferentes tipos de hábitat.
Algunas especies de Cyperus son consideradas plantas invasoras
de cultivos o malezas, pues 29 de sus especies tienen la capacidad de
adaptarse exitosamente a las áreas intervenidas por el hombre. En
ambientes naturales 19 especies crecen en sabanas, 13 en bosques, 5
en morichales, 4 en playas costeras (Cyperus planifolius es exclusivo de
estos ambientes), 3 en manglares, 3 en páramos y subpáramosy2en
vegetación xerófita,siendo capaz una misma especie de desarrollarse
en varios ambientes.
Todas las especies del género Cyperus presentes en Venezuela
muestran metabolismo fotosintético del tipo C
4
(éste género tiene
como metabolismo ancestral el C
3
, el cual se encuentra presente en
algunas de sus especies en ambientes templados del mundo), lo que
les permite incrementar su tasa de asimilación de CO
2
, disminuyen-
do las tasas de fotorespiración y evapotranspiración (Ehleringer y
Monson 1993, Laetsch 1974, Li et al. 1999), en condiciones ambien-
tales de alta incidencia lumínica y déficit hídrico. Sin embargo, ob-
servamos como muchas de sus especies crecen el lugares sin limita-
ción de agua, por lo que el metabolismo C
4
ha permanecido debido a
que permite el incremento en la fijación de nitrógeno en lugares po-
bres en nutrientes y por la eficiencia del uso de agua bajo condiciones
de temperaturas elevadas (Li et al. 1999). Este metabolismo se reco
-
noce por la anatomía de las hojas donde se observa la estructura
Kranz tanto en láminas foliares como en las brácteas foliares (Rodrí
-
guez y Estelita 2003).
Usos del género Cyperus
Existen registros de la domesticación de algunos Cyperus en el an
-
tiguo Egipto (Zohary y Hopo 1993), como el Cyperus esculentus usado
en la elaboración de harina y el Cyperus papyrus de donde obtenían la
materia prima para la elaboración del “papiro” (3000 A.C.), el cual era
confeccionado con tiras sobrepuestas obtenidas a partir de la fragmenta
-
ción en láminas del tallo. Hasta ese momento se escribía sobre tablas de
madera, piedra, cera o de arcilla; con los pliegos de papiro realizaban
Género Cyperus en Venezuela 17
rollos a los que denominaban en latín volumen o liber. El papiro más
antiguo se conoce del siglo IV A.C. (Fundación Polar 2005).
Especies del género Cyperus han sido objeto de estudio para eva
-
luar su utilidad al hombre, podemos citar a Escalante-Espinosa et al.
(2005), quienes emplean a Cyperus laxus como hidrocarburo,Sonwa y
Könng (2001), estudiaron el uso potencial del aceite extraído de
Cyperus odoratus como biocombustible, al igual que Barminas et al.
(2001), con Cyperus esculentus, Duarte et al. (2005), investigaron la ac
-
tividad antimicótica de Cyperus articulatus y Cyperus rotundus, Uddin
et al. (2006), probaron los efectos antidiarreicos de Cyperus rotundus y
Ngo et al. (1996, 2001, 2003, 2004), examinaron extractos de Cyperus
articulatus y sus efectos anticonvulsionantes.
En Venezuela algunos representantes de este género son utiliza
-
dos para varios fines, por ejemplo: el “corocillo” (Cyperus rotundus),
especie arvense de difícil erradicación en jardines y cultivos(MARN,
2001b), posee propiedades medicinales, siendo utilizada como anti-
diarreico, diurético, hipotensor, sedante y desparasitante (se consu-
me la decocción de las raíces) (Cárdenas 1992, Delascio 1985,
Schnee 1973) (Fig. 3). Cyperus luzulae también se emplea como despa-
rasitante (Fernández et al. 1999), Cyperus articulatus, Cyperus distans y
Cyperus polystachyos son aprovechados por la etnia Yanomami con fi-
nes mágicos (Mattei-Muller 2007) y Cyperus odoratus para la bronqui-
tis, como febrífugo, para aliviar la tos, antidiarreico (Vera y Pabón
1999, Wilbert 1996).
Fedón
18
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Figura 3. Usos del género Cyperus en Venezuela. A la izquierda productos de venta en
tiendas naturistas a base de Corocillo y a la derecha “esteras” de Piri-piri. Fotos: I. C.
Fedón).
Otro uso dado a las especies de este género es el ornamental. Sin
embargo, no se utilizan especies nativas, por el contrario se han intro
-
ducido especies como Cyperus alternifolius (Paraguita) y Cyperus
papyrus (Papiro) para adornar macetas y jardines (Albornoz 2001,
Hoyos 1999) (Fig. 4).
En algunos viveros se puede conseguir a Cyperus prolifer (Papiro
enano), la cual es una especie introducida como ornamental y poco
común en nuestro país (Fig. 5).
A partir de la información tomada de los rótulos de las muestras
botánicas, se reportan los siguientes usos: Cyperus aggregatus en de
-
cocción para enfermedades de los ojos y en baño para la insolación;
Cyperus articulatus es usado en el oriente del país para hacer tapetes de
fibra natural denominados “esteras”, para lo que se emplean los ta
-
llos amarrándolos entre sí, también en los llanos para hacer “jamu
-
gas”, además la infusión de las raíces es servida como sedante natu
-
ral, para aliviar dolores de cabeza y contra la epilepsia. Cyperus croceus
y Cyperus surinamensis tienen uso como alimento de ganado; Cyperus
giganteus es utilizada en infusión por la etnia Yekuana para bañar a
los recién nacidos y hacerlos crecer fuertes y Cyperus prolixus es em
-
pleada por la etnia Piaroa para pintar a los niños mientras ellos cre
-
Género Cyperus en Venezuela 19
Figura 4. Cyperus ornamentales en Venezuela. a.- Paraguita, b.- Papiro. Fotos: I. C.
Fedón).