F. Velásquez, R. Velásquez & A. Prieto
22
ANARTIA
Publicación del Museo de Biología de la Universidad del Zulia
ISSN 1315-642X (impresa) / ISSN 2665-0347 (digital)
DOI: 10.5281/zenodo.7951609 / Anartia, 35 (diciembre 2022): 22-32
Aspectos ecológicos y uso del hábitat de Gonatodes humeralis
(Squamata: Sphaerodactylidae), en un agrosistema de la
Península de Paria, Venezuela
Ecological aspects and habitat use of Gonatodes humeralis
(Squamata: Sphaerodactylidae), in an agroforestry system of Paria Peninsula,
Venezuela
Francisco Velásquez
1
, Roger Velásquez
2
& Antulio Prieto
1
1
Departamento de Biología, Escuela de Ciencias. Universidad de Oriente. Cumaná, Estado Sucre, Venezuela.
2
Centro de Inestigaciones Ecológicas Guayacán, Vicerrectorado Académico, Universidad de Oriente, Península de Araya,
Estado Sucre, Venezuela.
Correspondencia: roger.cieg@gmail.com
(Recibido: 08-10-2021 / Aceptado: 15-10-2022 / En línea: 19-05-2023)
RESUMEN
Gonatodes humeralis (Guichenot, 1855), es una lagartija de talla pequeña (longitud máxima hocico-cloaca 41 mm), am-
pliamente distribuida en América del Sur, donde ha incrementado su abundancia en las áreas intervenidas o con vegetación
secundaria. Por tal motivo, entre los años 2014 y 2017, se estudiaron algunos aspectos ecológicos y uso del hábitat de esta
especie en la Península de Paria, Venezuela. Se cuanticó la abundancia de machos, hembras y juveniles, además de compa-
rar el patrón de actividad con respecto al diámetro del tronco, ubicación a la altura del suelo y rugosidad de los árboles pre-
sentes en un sistema agroforestal de cacao (eobroma cacao L.). Se contaron 1.596 ejemplares, donde 727 fueron machos
(45,55 %), 829 hembras (51,94 %) y 40 juveniles (2,51 %). Del total de ejemplares cuanticados, el 99% se observó solo en
los árboles, el 90 % mostró preferencia por los arboles de cacao. Así mismo, el 56% de los individuos mostraron preferencia
por los árboles con diámetro del tronco entre los 30 y 50 cm y más del 75 % fueron avistados en alturas promedio sobre
el suelo entre los 20 y 60 cm. El análisis de regresión, mostró que la abundancia de adultos y juveniles se relacionó positi-
vamente con la circunferencia del tronco y negativamente con la altura del suelo a la que se ubicaban los ejemplares. Los
individuos prerieron utilizar árboles con rugosidad intermedia y profundidad de la hojarasca entre los 4 a 12 cm. La pre-
ferencia de hábitat observada, sugiere que esta especie selecciona los árboles delgados, con supercie que les permite mayor
movilidad para la captura de presas y evadir los posibles depredadores, además de facilitarle el movimiento entre los árboles.
Palabras clave: abundancia, preferencia de hábitat, sistema agroforestal de cacao.
ABSTRACT
Gonatodes humeralis (Guichenot, 1855), is a small lizard (maximum snout-vent length 41 mm), widely distributed in
South America, where its abundance has increased in disturbed areas or with secondary vegetation. For this reasons, some
ecological aspects and habitat use of this species in the Paria Peninsula, Venezuela, were studied between 2014 and 2017.
e abundance of males, females and juveniles was quantied, in addition to comparing the activity pattern with respect
to trunk diameter, location at ground level and roughness of the trees present in a cocoa (eobroma cacao L.) agroforestry
system. 1,596 specimens were counted, where 727 were males (45.55%), 829 females (51.94%) and 40 juveniles (2.51%).
Of the total number of quantied specimens, 99% were observed only in trees, 90% showed a preference for cocoa trees.
Likewise, 56% of the individual specimens showed a preference for trees with a trunk diameter between 30 and 50 cm, and
Ecología de Gonatodes humeralis
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more than 75% were sighted at average heights above the ground between 20 and 60 cm. e regression analysis showed
that the abundance of adults and juveniles was positively related to the diameter of the trunk and negatively related to the
height of the ground at which the specimens were located. Individuals preferred to use trees with intermediate roughness
and depth of litter between 4 and 12 cm. e observed habitat preference suggests that this species selects thin trees, with
a surface that allows them greater mobility to capture prey and evade possible predators, in addition to facilitating move-
ment between the trees.
Keywords: abundance, cocoa agroforestry system, habitat preference.
(Estados Amazonas, Bolívar, Delta Amacuro y Monagas),
además del norte de Venezuela desde la costa del Estado
Sucre hasta Miranda (Rivero-Blanco 1979, Gorzula & Se-
ñaris 1998, Rivas et al. 2021).
Vitt et al. (1997), Nogueira et al. (2009) y Miranda et
al. (2010), describen que los individuos de esta especie
son más activos en las áreas sombreadas, donde ocupan los
estratos más bajos del bosque. Los machos son más diná-
micos y frecuentan mayores alturas en los árboles, que las
hembras. Habitan una amplia variedad de zonas en tierra
rme, con distintos tipos de vegetación: bosques prima-
rios, secundarios y parches de bosques en sabanas. En la re-
gión Amazónica, esta especie se encuentra frecuentemente
asociada a los bosques de galería primarios, pero también
ha sido registrada en las estructuras elaboradas por el hom-
bre, en las áreas naturales intervenidas.
Aunque los principales hábitats que explota esta espe-
cie son ya conocidos, algunos investigadores han señalado
el aumento de su abundancia en los claros de los bosques
primarios (Crump 1971, Dixon & Soini 1986, Vanzolini
1986) y su presencia en viviendas dentro de estos bosques
(Vitt et al. 1997). Otros autores han registrado su incre-
mento en las áreas perturbadas, como Duellman (1987) y
O’Shea (1989), quienes observaron una mayor abundan-
cia de Gonatodes humeralis en los bosques secundarios. In-
vestigaciones recientes realizadas en la Amazonia brasileña
señalan que los individuos en el dominio Caatinga presen-
tan un tamaño más reducido, corto periodo de actividad y
una mayor variedad de microhábitats explotados en com-
paración con los individuos presentes en el dominio bos-
coso (Carvalho et al. 2021).
La transformación de los ambientes naturales por per-
turbaciones naturales o antropogénicas, tiene efectos di-
recto en la dinámica poblacional de los animales que en
ella habitan (Karr & Fremark 1985, Primack 2002). Se
ha propuesto que la perturbación intermedia fomenta el
aumento de la diversidad y abundancia de algunas espe-
cies (Paine & Levin 1981), por lo que en algunos tipos de
agrosistemas como los cacaotales y cafetales, se observa una
alta diversidad de invertebrados y vertebrados (Moguel &
Toledo 1996, Perfecto et al. 1996, Perfecto et al. 1997,
Greenberg et al. 1997, Muñoz et al. 2000, Macip-Ríos &
INTRODUCCIÓN
Los estudios realizados sobre el patrón de actividad y
abundancia relativa de una especie dentro de la estructura
de la comunidad aportan información valiosa que permite
detectar los factores biológicos y ambientales que inuyen
en la actividad de los individuos. Esto es importante tan-
to en el marco teórico como en el práctico, porque indica
potenciales problemas a través de los cambios observados
en una población (Rocha & Bergallo 1992). Con esta in-
formación se puede eventualmente formular estrategias de
manejo y conservación de especies (Martori et al. 2002).
Gonatodes humeralis (Guichenot, 1855, Fig. 1), es un
lagarto pequeño de hábito diurno, perteneciente a la fa-
milia Sphaerodactylidae, cuyos machos pueden alcanzar
hasta 41,5 mm de longitud hocico-cloaca, las hembras
40,5 mm y los juveniles 19 mm (Avila-Pires 1995). Las
hembras y juveniles son de colores crípticos aparentemen-
te castaño claro, con manchas castaño oscuro, mientras
que los machos son más brillantes y presentan predomi-
nantemente una coloración gris con amarillo y manchas
carmesí de forma variable en su cabeza. Ambos sexos
tienen una línea o barra antehumeral vertical blanca o
amarilla, precedida por unas manchas negras (Avila-Pires
1995, Carvajal-Campos 2017). La especie es generalis-
ta con un tipo de forrajeo pasivo, una dieta compuesta
principalmente por artrópodos cuya ecología alimenticia
es determinada por la disponibilidad entre hábitats (No-
vosolov et al. 2017) y se reproduce en la época lluviosa
(Miranda et al. 2010), con una alta tolerancia térmica de
acuerdo a la variación geográca en su distribución (Be-
nicio et al. 2021). Investigaciones recientes en la Amazo-
nia han comprobado que las poblaciones de esta especie
que viven en climas semiáridos tienden a presentar menor
tamaño, escasa área de actividad, mayor exploración de
microhabitats y una dieta más diversa que las poblaciones
que viven en bosques lluviosos (Carvalho et al. 2021). Su
distribución incluye la región Norte de Sudamérica espe-
cícamente Venezuela, Guyana, Surinam, Guayana Fran-
cesa, Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia (Rivero-Blanco
1979, Avila-Pires 1995, Pinto et al. 2019). En Venezuela,
es común encontrarla en la región del Escudo de Guayana
F. Velásquez, R. Velásquez & A. Prieto
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Casas-Andreu 2008, Moguel 2010). Demostrando con
esto la posible existencia de una asociación signicativa
entre los árboles de los bosques presentes en los agrosis-
temas, agro-ecosistemas o sistemas agroforestales estric-
tamente denidos anteriormente y los cultivos agrícolas
bajo ellos (Nair 1993, Wanger et al. 2009). En compara-
ción con otros agrosistemas como los maizales y pastizales,
cuyo uso del suelo, cambia drásticamente la estructura del
hábitat, volviéndolos muy homogéneos, mostrando que
algunos agrosistemas pueden actuar como refugios para la
biodiversidad (Perfecto et al. 1996). Estos “bosques per-
turbados” en teoría pueden ser inadecuados para la super-
vivencia de algunas especies, que estarían restringidas a los
bosques primarios (Liebermans 1986).
En este contexto, el objetivo del presente estudio fue
analizar la abundancia de Gonatodes humeralis, de acuerdo
a su patrón de actividad, con respecto a las características
físicas de los árboles ocupados y la hojarasca presente en
un agrosistema de cacao (eobroma cacao L.), ubicado al
Nororiente de Venezuela.
MATERIAL Y MÉTODOS
Área de estudio
La zona de estudio estuvo constituida por un agrosiste-
ma de cacao (eobroma cacao L.) activo, que cubre apro-
ximadamente 105 hectáreas (Fig. 2). Esta se encuentra ad-
yacente a la Ensenada de Cipara (también conocida como
Sipara: 10°45’17’’ N - 62°42’16’’ O), que ocupa 2,06 km
de largo y se ubica en la vertiente Norte de la Península de
Paria, a 56 km de la población de Río Caribe, Estado Su-
cre, Venezuela (Guada et al. 2002). Comprende cuatro sec-
tores, de Oeste a Este: Varadero (0,22 km), Cipara (0,74
km), La Peña (0,6 km) y La Remate (0,5 km) (Rondón et
al. 2009).
Muestreos
Este estudio fue realizado durante diez meses no conti-
nuos, durante el periodo correspondiente a mayo de 2014
y abril de 2017. Para evaluar la actividad de los ejemplares
de Gonatodes humeralis, se establecieron dos transectos de
400 metros de largo por 2 metros de ancho, ubicados al
azar, en lugares distintos de la plantación de cacao. Du-
rante cinco días consecutivos por cada mes,
se llevaron a
cabo recorridos
por dos observadores, desde las 09:00 a
las 14:00 horas, para estandarizar el esfuerzo de búsqueda
y ubicación de los ejemplares. La ubicación de cada tran-
secto en lugares diferentes, se realizó con el n de evitar en
lo posible, el efecto del cambio de comportamiento de la
especie, debido a la presencia humana.
Abundancia absoluta, altura de ubicación de los ejemplares
y circunferencia del tronco
Estas variables fueron determinadas siguiendo la meto-
dología propuesta por Oda (2008). Se Cuanticó la can-
tidad de organismos o número de individuos (abundancia
absoluta) mediante la observación directa (cuenta) y captu-
ra manual de ejemplares, a los que se le determinó el sexo,
basado en el patrón de coloración y la longitud (hocico-
Figura 1. Gonatodes humeralis (♂) en un agrosistema de cacao
(eobroma cacao), Ensenada de Cipara, Península de Paria, Ve-
nezuela.
Figura 2. Agrosistema de cacao (eobroma cacao), Ensenada de
Cipara, Península de Paria, Venezuela.
Ecología de Gonatodes humeralis
25
Figura 3. Impresión de la supercie del tronco, mostrando las categorías de rugosidad, en árboles del agrosistema de cacao (eobroma
cacao), de la Ensenada de Cipara, Península de Paria, Venezuela. Categorías: lisa (1), poca rugosa (2), rugosidad intermedia (3), rugosi-
dad con aberturas medias (4) y muy rugosa (5).
cloaca), siendo liberados después de tomadas las medicio-
nes y observación respectivas. Posteriormente con una cin-
ta métrica exible graduada en cm, a cada árbol se le midió
la circunferencia del tronco a la altura donde fueron obser-
vados o capturados los ejemplares. Adicionalmente, en la
base de cada árbol, también se midió la profundidad de la
hojarasca presente, con una regla rígida graduada en cm.
Rugosidad de los árboles
El relieve de la supercie del tronco de los árboles pre-
sentes en los transectos, se obtuvo mediante una impre-
sión, colocando una hoja de papel sobre el tronco, que
posteriormente fue frotada con un lápiz de grato, contra
la supercie del árbol. Estas muestras fueron categorizadas
en cinco tipos de rugosidad: 1. lisa, 2. poca rugosa, 3. ru-
gosidad intermedia, 4. rugosidad con aberturas medianas,
y 5. muy rugosa (Oda 2008, Fig. 3).
Análisis de datos
La abundancia de individuos de Gonatides humeralis en
el área, se estimó contabilizando el número de ejemplares
avistados por transecto recorrido durante cada muestreo.
Mientras que para establecer la relación entre las variables
de abundancia de adultos (suma de machos y hembras por
mes), con la circunferencia del tronco y altura a la que se
ubicaron los ejemplares observados o capturados, se reali-
zaron regresiones lineales (Sokal & Rohlf 1995) con un
nivel de signicación P ≥ 0.05 y se empleó el Paquete Stat-
graphics Plus 5.0 (Zar 1984).
RESULTADOS
Abundancia absoluta, proporción porcentual de sexos y
esfuerzo de muestreo
La cantidad de ejemplares (abundancia absoluta) de Go-
natodes humeralis cuanticados en el agrosistema de cacao
presente en la Ensenada de Cipara, durante los diez meses y
cuatro años de estudio fue de 1.596 individuos. De este to-
tal, 727 ejemplares fueron machos (45,55%), 829 hembras
(51,94%) y 40 juveniles (2,51%) (Fig. 3), con una media
de 40,03 ± 16,10 individuos por cada 400 metros lineales
recorridos. Las mayores abundancias y promedios por día y
meses se observaron durante junio de 2014 (420 individuos,
mayo de 2015 (275 individuos) y febrero de 2016 (350 in-
dividuos) (Fig. 4). Estos resultados provienen de un esfuerzo
total de muestreo de 250 horas/hombre, de observación.
Circunferencia del tronco: abundancia absoluta y
proporción sexual
Del total de individuos observados durante los diez me-
ses de muestreo (1.596 ejemplares), el 53,75% de los ma-
chos, 50,81% de las hembras y 55,56% de los juveniles, se
observaron en árboles con circunferencia del tronco entre
30 a 50 cm (Fig. 5 y 6).
Altura del tronco: abundancia absoluta y proporción sexual
El 75 % de los individuos, se observaron sobre el tron-
co de los árboles, en un intervalo de altura o distancia del
suelo entre los 20 y 60 cm (Fig. 7). Este intervalo de altura
promedio de ubicación de los individuos, se conserva duran-
te todos los meses de estudio (Fig. 8). Al respecto, algunas
diferencias en la ubicación de la especie, se observan entre
machos y hembras, durante los meses de junio 2014, mayo
2015, mayo 2016 y agosto del 2016. En estos meses, tam-
bién se observó que los machos promediaron una altura de
59,36 cm, mientras que las hembras una altura de 41,45 cm.
Relación de la abundancia con la circunferencia y la altura
del tronco
El análisis de regresión lineal aplicado a la abundancia
de adultos y juveniles, con respecto a la circunferencia del
tronco y altura a la que se ubicaron los ejemplares, indi-
F. Velásquez, R. Velásquez & A. Prieto
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Figura 5. Abundancia absoluta de Gonatodes humeralis de acuerdo a la circunferencia del tronco (cm), en árboles del agrosistema de
Cacao (eobroma cacao), de la Ensenada de Cipara, Península de Paria, Venezuela, durante 2014 a 2017.
Figura 6. Circunferencia del tronco en árboles del agrosistema de Cacao (eobroma cacao), utilizados por hembras, machos y juveniles
de Gonatodes humeralis, en la Ensenada de Cipara, Península de Paria, Venezuela, durante 2014 a 2017.
Figura 4. Abundancia absoluta de Gonatodes humeralis, en árboles del agrosistema de cacao (eobroma cacao), de la Ensenada de Ci-
para, Península de Paria, Venezuela, durante 2014 a 2017.
Ecología de Gonatodes humeralis
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Figura 7. Abundancia absoluta de Gonatodes humeralis de acuerdo con la altura en la que se ubican en árboles del agrosistema de cacao
(eobroma cacao) de la Ensenada de Cipara, Península de Paria, Venezuela, durante 2014 a 2017
Figura 8. Altura promedio en la que se ubican los individuos de Gonatodes humeralis en árboles del agrosistema de cacao (eobroma
cacao) de la Ensenada de Cipara, Península de Paria, Venezuela, durante 2014 a 2017.
Figura 9. Relación lineal de la abundancia absoluta de adultos y juveniles de Gonatodes humeralis con la circunferencia y altura del
tronco donde se ubican, Ensenada de Cipara, Península de Paria, Venezuela, durante 2014 a 2017.
F. Velásquez, R. Velásquez & A. Prieto
28
Figura 10. Abundancia de Gonatodes humeralis, según la rugo-
sidad supercial de los troncos, en árboles del agrosistema de ca-
cao (eobroma cacao), en la Ensenada de Cipara, Península de
Paria, Venezuela, durante 2014 a 2017.
Figura 11. Abundancia de Gonatodes humeralis según la profundidad de la hojarasca alrededor de los árboles utilizados por la especie,
en el agrosistema de cacao (eobroma cacao), en la Ensenada de Cipara, Península de Paria, Venezuela, durante 2014 a 2017.
can la existencia de relaciones altamente signicativas en-
tre la abundancia de adultos y la circunferencia del tronco
(r
2
= 0,838; p = 0,0025), al igual que entre la abundancia
de juveniles y la circunferencia del tronco (r
2
= 0,702; p =
0,0236). Sin embargo, la abundancia de adultos y juveniles
presento una regresión negativa con la altura a la que se
ubicaron los ejemplares (Fig. 9).
Rugosidad de los árboles
Gonatodes humeralis mostró preferencia por los troncos
de los árboles que presentaron una rugosidad intermedia,
con gran cantidad de hongos y líquenes, particular de las
zonas que presentan una alta humedad, como es el caso del
área de estudio. Esto debido a que más del 95% del total de
ejemplares observados y capturados, se ubicó en este tipo
de troncos (Fig. 10).
Profundidad de la hojarasca
La mayor abundancia de individuos (708 ejemplares,
44%), se encontró en árboles cuya cantidad de hojaras-
ca a su alrededor presentó una profundidad entre los 6 a
11 cm. Observándose una disminución de la cantidad de
individuos, a medida que aumenta el volumen o profun-
didad de la hojarasca, alrededor de los árboles utilizados
(Fig.11).
Uso del hábitat
Se encontró que el 99% de los ejemplares prerieron
ocupar los troncos de los árboles y solo escasas veces,
otros substratos como la hojarasca. Del total de indivi-
duos observados, el 90% se localizaron exclusivamente
ocupando los troncos de los árboles de cacao (eobroma
cacao L.), mientras que el 10% restante, se encontraron
en los troncos de otras especies de árboles como pomala-
ca (Syzygium malaccenses (L.) Merr. & L. M. Perry), man-
go (Mangifera indica L.), uvero (Coccoloba uvifera (L.) L
y limón (Citrus limón (L.) Osbeck). Todas estas especies
fueron sembradas dentro de la plantación o agrosistema,
con la nalidad de proporcionarle sombra a las plantas
de cacao.
DISCUSIÓN Y CONCLUSIÓN
La abundancia absoluta de Gonatodes humeralis obser-
vada en el presente estudio (1.596 ejemplares) es superior a
la registrada en otras investigaciones. Carvalho et al. (2021)
capturaron 293 individuos en el periodo lluvioso y 160 en
sequía en Trairi, Caatinga brasileña; Oda (2008), solo cuan-
ticó 82 ejemplares en bosque primario y vegetación secun-
daria de la región amazónica de Brasil adyacente al Río Ne-
gro, mientras que Miranda et al. (2010) lograron capturar
73 individuos de esta especie en un bosque de transición
en la Isla de São Luis, Litoral Amazónico de Brasil. Estas
notables diferencias se deben al esfuerzo de muestreo de
esos estudios, con transectos de 1.500 m y cuatro meses de
observaciones (Oda 2008) y un mes de capturas (Miranda
Ecología de Gonatodes humeralis
29
et al. 2010), versus transectos de 400 m y diez meses de ob-
servaciones en nuestro estudio. Sin embargo, similarmente
a nuestros resultados, Oda (2008) destaca que el 85% de los
ejemplares fueron observados en la vegetación secundaria,
con una proporción porcentual de sexos (machos 44,7%,
hembras 51,3%), proporciones muy similar a la encontra-
da por nosotros (machos 45,55% y hembras 51,94%), en
el agrosistema de cacao de la Ensenada de Cipara. Por su
parte, Miranda et al. (2010) estudiaron la especie en la Isla
de São Luis y Carvalho et al. 2021 en Trairi, Caatinga bra-
sileña, donde capturaron un 54,7% de machos y 45,3% de
hembras, resultado diferente a los nuestros.
La elevada abundancia de ejemplares encontrada en el
agrosistema de cacao estudiado en la Península de Paria,
puede deberse a diferencias con otras áreas en cuanto a las
condiciones: térmicas, refugio y sobre todo a la disponibi-
lidad de alimento que le ofrece este lugar a la especie, con-
diciones que ya han sido señaladas para los reptiles en otras
zonas de baja insolación como los bosques mesólos, selvas
medianas y cafetales (Macip-Ríos 2013). Al parecer ciertos
reportes describen que en los ecosistemas intervenidos, y
en especial los agrosistemas, existe una tendencia a encon-
trar una baja diversidad de especies pero con una mayor
abundancia de algunas de ellas. Por ejemplo, Liebermans
(1986) en su estudio comparativo sobre la comunidad de
anbios y reptiles presentes en la hojarasca de un bosque
primario y una plantación de cacao de Costa Rica, encon-
tró una mayor riqueza (43 especies) y baja abundancia
(774 ejemplares) en el bosque, así como una menor rique-
za (31 especies), pero con una mayor abundancia (1.193
ejemplares) en el cacaotal. No obstante, a diferencia de
nuestros resultados y los citados (Liebermans 1986, Oda
2008, Miranda et al. 2010), Vitt et al. (1997) registraron
una mayor abundancia de individuos de Gonatodes hume-
ralis (40 a 50%) en bosques primarios de dos áreas del Oes-
te amazónico en Brasil.
El tamaño del área y disponibilidad del hábitat son
características ecológicas importantes para estudiar a los
reptiles. En nuestro caso, el tronco de los árboles del agro-
sistema de cacao. Debido a que el 99% de los ejemplares
de Gonatodes humeralis sólo fueron observados en este há-
bitat, Pinto et al. (2019) señalaron que de las 35 especies
del género, G. humeralis es quizás la especie con hábitos
más arborícolas y la que posee la mayor área de distribu-
ción geográca, por eso, el diámetro o circunferencia del
tronco y la altura sobre el suelo, a la que se ubica Gonatodes
humeralis, son aspectos investigados en diferentes estudios
(Nunes 1984, Vitt et al. 1997, 2000, Miranda et al. 2003,
2010, Oda 2008, Carvalho et al. 2021). El promedio men-
sual de diámetro del tronco de los árboles utilizados por G.
humeralis en este estudio fue de 34,65 cm, menor al seña-
lado por Oda (2008) para los troncos utilizados por esta
especie en el bosque primario (36,50 cm, n=6), y mayor
al del bosque secundario (32 cm, n=69). Sin embargo, los
troncos de los árboles utilizados por la especie en estudio
fueron más anchos que los registrados por Nunes (1984) y
Miranda et al. (2010), donde el diámetro promedio de los
árboles fue de 30 y 29,7 cm. Por su parte, Vitt et al. (1997,
2000) en Rondonia (Brasil) y Cuyabeno (Ecuador), indi-
can que el diámetro promedio de los troncos de los arboles
utilizados por la especie, estuvo entre los 60 cm y 60,6 cm.
La diferencia en la medida de la circunferencia de los tron-
cos, se atribuye al tipo de vegetación presente en cada zona,
región de muestreo y a que los arboles de cacao no llegan a
presentar un tronco muy grueso.
Así mismo, la diferencia en el promedio de la circunfe-
rencia de los troncos utilizados por Gonatodes humeralis
en este estudio, con respecto a las investigaciones citadas
se debe también a la plasticidad que presenta esta especie
en el uso del tronco de los árboles donde posan (Miranda
et al. 2010), condicionado, por la presencia de dedos con
pequeñas uñas, que le permiten mejorar su capacidad loco-
motora y por consiguiente el uso de troncos de diferentes
circunferencias. También se debe destacar, que el uso de
troncos delgados por G. humeralis, podría estar relacionado
con su pequeño tamaño, el cual le permiten ocultarse más
rápidamente de sus depredadores, porque los troncos de
estas características les proporcionan un ángulo apropiado
que disminuye su punto ciego. Por otra parte, los mayores
diámetros de troncos pueden afectar el campo visual de la
especie, al momento de capturar sus presas (Scott 1976).
Por otro lado, durante el trabajo de campo, se observó
una estraticación en la altura a la que se ubicaban los in-
dividuos de Gonatodes humeralis sobre el tronco, obser-
vándose que los machos generalmente siempre ocuparon
las partes más elevadas (59 cm), seguidos de las hembras
(41cm) y juveniles (20 cm), quienes ocuparon las raíces
o la parte baja del tronco. La ubicación a mayor altura del
tronco por parte de los machos, con respecto a las hembras
observadas en nuestro estudio, también ha sido encontrada
por Miranda & Andrade (2003) y Miranda et al. (2010),
en donde los machos ocuparon los estratos superiores del
tronco (47-70 cm), con respecto a las hembras (33-34 cm).
La altura de la percha también puede diferir entre pobla-
ciones debido a la circunferencia, altura de los troncos y
las características de la vegetación (Carvalho et al. 2021).
Este comportamiento también fue observado por Perry
(1996), en otras especies de lagartos más arborícolas como
Anolis polylepis Peters, 1874, que es más notable durante la
estación lluviosa, sugiriendo que la conducta observada es
un patrón de comportamiento de la especie para escapar
de sus depredadores. Otros estudios (Stamps 1983, Losos
F. Velásquez, R. Velásquez & A. Prieto
30
1990, Ramírez-Bautista & Benabib 2001), señalan que
los machos de A. nebulosus (Wiegmann, 1834), muestran
este tipo de comportamiento también durante la estación
lluviosa, debido a que coincide con la temporada repro-
ductiva de la especie, cuando los machos marcan su terri-
torialidad para optimizar sus probabilidades de encontrar
pareja. Este comportamientos también fue descrito para
G. humeralis por Miranda & Andrade (2003) y Miranda et
al. (2010), quienes observaron durante los meses de lluvia
mayor cantidad de hembras ovadas.
La rugosidad del tronco, es también una variable im-
portante para la caracterización ecológica de Gonatodes
humeralis. En este estudio se observó cómo esta especie
se movía muy rápidamente alrededor de los troncos para
escapar y/u ocultarse de sus depredadores. Oda (2008)
señala que los troncos con supercies muy irregulares, ha-
cen difícil que esta especie se desplace rápidamente para
evitar su captura, mientras que los troncos con rugosidad
intermedia o más lisa, le permiten jarse mejor y desplazar-
se con mayor seguridad y rapidez. Esto concuerda con lo
observado en nuestro estudio, donde los árboles utilizados
por más del 95 % del total de de los ejemplares, presenta-
ron una supercie con rugosidad intermedia.
Otra variable que pudieran inuenciar en la elección de
los troncos por Gonatodes humeralis, como en otras espe-
cies de lagartijas, son la iluminación, temperatura y canti-
dad de hojarasca alrededor del tronco, que promueven un
mayor refugio contra los depredadores (Oda, 2008). Mi-
randa et al. (2003), indicaron que la cantidad de hojarasca
en la base de los árboles utilizados por G. humeralis no se
diferenció entre sexos, característica que también se ob-
servó en la población estudiada de Cipara. Miranda et al.
(2003) mencionan que la profundidad media de la hoja-
rasca en la base de los troncos preferida por esta especie fue
de 4,7 cm; mientras que Oda (2008), señala una profun-
didad de hojarasca entre 3 a 6 cm. Estos resultados die-
ren con los de nuestro estudio, donde el mayor número de
ejemplares observados se presentó en árboles cuya hojaras-
ca circundante presentó entre 6 a 11 cm de profundidad.
La preferencia sobre suelos con volúmenes de hojarasca
especícos, también ha sido registrada en otros estudios
(Heinen 1992, Wanger et al. 2009). Estos indican que exis-
te una asociación positiva entre la profundidad de la hoja-
rasca, con la mayor abundancia y biomasa de la fauna de
anbios y reptiles. El aumento de la hojarasca en las planta-
ciones de cacao, probablemente se deba a que es una planta
decidua, que produce hojas nuevas cada dos o cuatro ve-
ces por año; además sus hojas tienen grandes cantidades
de antocianina pigmento que las hace un tanto resistente a
la descomposición bacteriana (Heinen 1992). En relación
a esto, ha señalado también que la riqueza y abundancia
de especies de anbios y reptiles puede aumentar a medi-
da que la profundidad de hojarasca asciende, gracias a la
cantidad de artrópodos presentes en la misma (Fauth et al.
1989). Por su parte, otros autores como Campbell (1998)
indican que la hojarasca es rica en insectos y otras presas
potenciales pequeñas. Debido a esto, en parte se entiende
la mayor abundancia de Gonatodes humeralis, en este tipo
de agrosistemas con gran producción de hojarasca.
También en relación a la hojarasca, observamos en el
agrosistema estudiados de la Península de Paria, que di-
ferentes ejemplares de Gonatodes humeralis al percatarse
de la presencia de algún depredador, inmediatamente se
movían a la parte posterior o baja del tronco, en dirección
hacia la hojarasca, para escapar y ocultarse. Sin embargo,
esta táctica, no se espera que sea igualmente ecaz para ma-
chos y hembras, debido a que los machos se posan a mayor
altura y el traslado a la parte inferior del tronco no es tan
rápido como para las hembras y los juveniles.
Finalmente, los resultados encontrados en el presen-
te estudio, apoyan la perspectiva de otros investigadores
sobre los ecosistemas naturales transformados en algún
tipo de sistema agroforestal, con insolación intermedia,
abundancia de presas potenciales y diversidad de micro-
hábitats disponibles como son los cacaotales o cafetales.
Estos; agrosistemas son considerados propensos para so-
portar una alta abundancia de individuos, como la ob-
servada en este y otros estudios. Esta característica antes
descrita es de suma importancia para la conservación de
al menos una gran parte de la biodiversidad de los ecosis-
temas de los bosques primarios, llegando a la conclusión
de que es preferible promover este tipo de agro-ecosiste-
mas, en lugar de otros sistemas agrícolas agresivos como
por ejemplo, los pastizales u otros cultivos a cielo abierto,
que destruyen o eliminan toda la vegetación primaria,
causando efectos negativos a la diversidad faunística de
la zona.
Adicionalmente, a la luz de los resultados encontrados,
se recomienda el estudio ecológico de las diferentes espe-
cies en estos agrosistemas, con un muestreo continuo, du-
rante todo el ciclo climático, periodo de actividad diaria,
donde sean evaluados un mayor número de parámetros
ambientales y biológicos de las especies presentes.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a los habitantes del pueblo de Ci-
para, por su valiosa colaboración al momento de realizar
los muestreos y permitirnos el ingreso a la plantación de
cacao. Igualmente agradecemos y resaltamos que este es-
tudio fue realizado durante la ejecución del Proyecto de
Investigación y Conservación de Tortugas Marinas en Ci-
Ecología de Gonatodes humeralis
31
para, Península de Paria, Estado de Sucre, Venezuela, coor-
dinado por Hedelvy Guada. También un agradecimiento
especial a los evaluadores y en particular a los editores de
la Revista Anartia, entre ellos a Gilson A. Rivas y Oscar
Lasso-Alcalá, por sus múltiples correcciones, modica-
ciones, comentarios y sugerencias realizadas, para mejorar
notablemente el manuscrito original y hacer posible la pu-
blicación de este estudio.
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