ANARTIA, 27 (“2015” 2018): 27 - 50
ISSN: 1315-642X
Ciclo reproductivo y hábitos
alimentarios del lagarto Basiliscus
basiliscus (Sauria: Iguanidae)
de la región carbonífera Guasare-
Socuy, estado Zulia,Venezuela*
Harold Molero M.
Ministerio del Poder Popular para el Ambiente
Oficina de diversidad biológica
Maracaibo, estado Zulia
Resumen
Con el objeto de conocer el ciclo reproductivo y hábitos ali-
mentarios del lagarto Basiliscus basiliscus (Sauria: Iguanidae) se es-
tudiaron tres secciones en los caños norte, Carichuano y Paso del
Diablo, cercanos al campamento Gral. Wenceslao Briceño, en la
región carbonífera Guasare-Socuy, estado Zulia. Se recolectaron
116 ejemplares en salidas mensuales que abarcaron las estaciones
seca y lluviosa desde abril 1984 hasta marzo 1985. La LE mínima
para considerar adulta o sexualmente madura a una hembra fue 132
mm y en el macho 140 mm. La edad mínima para considerar adulta
o sexualmente madura a una hembra fue 18 meses y en el macho
17,9 meses. La población era mayoritariamente joven. La longevi-
dad ecológica de los basiliscos es corta. El basilisco se encuentra
sexualmente maduro en enero y febrero; en mayo y junio ponen
mayor número de huevos y en julio y agosto se producen mayor
número de nacimientos. Todos los ejemplares contenían alimento
animal. Treinta y ocho contenían alimento vegetal. El alimento ani-
Recibido: agosto 18, 2016 /// Aceptado: febrero 20, 2017
* Trabajo especial de grado para optar al título de Licenciado en Biología. Uni-
versidad del Zulia. Maracaibo, 1988.
Harold Molero M.
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mal representó el 89,3% de la superficie total abarcada por todo el
alimento y el alimento vegetal el l0,7%. Los artrópodos representa-
ron el 89,3% de la superficie del alimento animal y los vertebrados
el 10,7%. El alimento más importante en sequía fue Araneida y en
lluvia Cerambycidae; el más importante entre los adultos fue Ves-
pidae y entre los juveniles Araneida; el más importante entre los
machos fue Formicidae y entre las hembras Araneida.
Palabras clave: [dieta, reproducción, Sauria, Squamata, Perijá].
Reproductive Cycle and Feeding Habits
of the Basilisk Lizard Basiliscus basiliscus
(Sauria: Iguanidae) in the Guasare-Socuy
Coal Region, Zulia State, Venezuela
Abstract
To better know the reproductive cyc1e and feeding habits of the ba-
silisk lizard, Basiliscus basiliscus (Sauria: Iguanidae) 116 specimens were
collected along Norte, Carichuano and Paso del Diablo Creeks, near
the General Wenceslao Briceño mining camp, in the Guasare-Socuy
coal region of Zu1ia State. Monthly visits were made from april 1984 to
march 1985; and included both rainy and dry seasons. The minimum
SVL and age to consider a lizard an adu1t and sexually mature were
l32 mm, and 18 months for females, and 140 mm and 17,9 months for
males respectively. The longevity of basilisks is short and the popula-
tion comprises mostly young individuals. Basilisks are sexually mature
in january and february, and the largest numbers of eggs are laid in may
and june. Most hatching takes place in july and august. All specimens
contained animal matter but only 33 percent had vegetable matter. Ani-
mal food represented 89% of the stomach contents and vegetable matter
11%. The animal matter consisted of 89% arthropods and 11% verte-
brates. The Araneida were the most important food items in the dry
season, and the Cerambycidae in the rainy season. In adults, Vespidae
were the most important food items and, in juveniles, the Araneida. The
Formicidae were the most important food items in males and the Ara-
neida in females.
Keywords: [diet, reproduction, Sauria, Squamata, Perijá].
Ciclo reproductivo y hábitos alimentarios de Basiliscus basiliscus 29
INTRODUCCIÓN
El basilisco (Basiliscus basiliscus) es un lagarto estrictamente ri-
bereño, que habita entre la vegetación de las orillas de caños, ríos,
lagos y costas marinas. Es sorprendente su habilidad de correr er-
guido sobre sus patas traseras sobre la superficie del agua.
Las cuatro especies del género Basiliscus están restringidas al
Neotrópico, desde el sur de México hasta Colombia, Venezuela y
Ecuador (Maturana 1962). Según Lancini (1980), en Venezuela
se encuentra en el occidente, especialmente en los estados Zulia y
Táchira. Maturana (l962) en su revisión del género, examinó dos
ejemplares colectados en las ciudades de Trujillo y Valencia. Según
Lancini (1980) en Venezuela se encuentra la subespecie Basiliscus b.
barbouri (presente también en el norte de Colombia), aunque Ma-
turana (1962) sugiere que esta forma es equivalente a Basiliscus b.
basiliscus (presente en Panamá y al oeste de Colombia) y que las
diferencias que existen entre estas formas sólo son variaciones de la
misma especie, y propone ubicarlas bajo el nombre de B. basiliscus.
En este trabajo se acoge la proposición de Maturana (1962).
En Venezuela se conoce muy poco sobre estos lagartos. Este
estudio aporta información sobre dos aspectos muy importantes en
la historia natural de cualquier animal, como son su ciclo reproduc-
tivo (época de actividad reproductiva, de puesta de huevos y de naci-
mientos) y hábitos alimentarios. La importancia del trabajo también
estriba en que el estudio se realizó en la zona donde se está explo-
tando el carbón, zona que se ve drásticamente afectada por la activi-
dad minera, urgiendo, por lo tanto, estudios que den a conocer sus
recursos, sentando las bases para un manejo racional de los mismos.
ÁREA DE ESTUDIO
Las secciones de los caños Norte, Carichuano y Paso del Diablo
(sitios donde se realizó el trabajo) se encuentran a 2.800 m, 200 m y
1.800 m, respectivamente, del campamento para actividades mineras
Gral. Wenceslao Briceño, de la empresa Carbozulia, y a 50 m (Fig.
1). Este campamento se encuen tra al noroeste de Maracaibo, en el
Distrito Mara del Estado Zulia, a 22 km. de Carrasquero y a 100 Km.
de Maracaibo. Está ubicado a 72º 23’ Oeste y 11º 05’ Norte.
Harold Molero M.
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Figura 1. Mapa donde se señalan las secciones de los caños donde se realizó el
estudio y los tipos de vegetación. Modificado de Smith (1985).
La temperatura promedio de la zona durante el lapso del estu-
dio (abril 1984 - marzo 1985) fue de 28,9º C y la precipitación fue
1010,9 mm (datos provenientes de la estación El Carbón, distante
unos 15 km). El régimen de pluviosidad estuvo caracterizado por 7
meses de lluvia (mayo-noviembre), con un pico en septiembre y un
descenso en agosto, y por 5 meses de sequía (diciembre-abril), (ver
fig. 2). Este régimen de pluviosidad puede considerarse típico de la
zona atendiendo a los datos de los 21 años anteriores al estudio.
Ciclo reproductivo y hábitos alimentarios de Basiliscus basiliscus 31
Figura 2. Régimen de pluviosidad de la Región Carbonífera Guasare-Socuy duran-
te el lapso de estudio (abril 1984 - marzo 1985).
La sección estudiada en Caño Norte era de 1800 m de exten-
sión (1.500 m. caño abajo de la intersección del caño con el camino
que comunica la hacienda El Norte con la hacienda Casanare y
300 m. por arriba de esta intersección). Por encima de esta intersec-
ción, una parte del caño transcurre en un bosque alto y denso y la
otra en una zona de pastizales y rastrojos. El suelo del bosque alto
y denso es de tipo aluvial, donde predominan, entre los árboles,
la palma o Carata (Sabal mauritiaeformis), Spondias bombin (Jobo),
Oecropia peltata (Orumo), Bravaisia integerrima (Naranjillo bobo) y
Pterygota brasiliensis (Beleto). Entre los arbustos predominan Garcia
nutans (Pascualito) y Oupania americana (Guará). El suelo de la zona
de pastizales y rastrojos es arcilloso, donde predominan Eupatorium
odoratum (Pesebrito), Machaerium acuminatum, Oordia capitata y Ma-
chaerium robiniaefolium (Cascarón). Por debajo de la intersección, la
ribera derecha del caño está afectada por una zona de pastizales
Harold Molero M.
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y rastrojos, cuyas características ya se mencionaron, y la ribera iz-
quierda por un bosque abierto, de suelo arcilloso, donde predomi-
nan Aspidospermun polyneuron (Careta), Machaerium acuminatun y
Casearia precox (Smith 1985).
La sección estudiada en Caño Carichuano era de 1.000 m. de
extensión (desde el puente cercano al campamento, caño arriba). El
caño transcurre en una zona de pastizales y rastrojos ya descrito.
La sección estudiada en Caño Paso del Diablo era de 2.300 m
(desde la intersección del caño con el camino que comunica el cam-
pamento con hacienda La Victoria, caño abajo). La mitad del tramo
transcurre en una zona de pastizales y rastrojos y el resto en un bos-
que abierto con formaciones vegetales ya descritas.
El cauce de la sección de Caño Norte presenta más vegetación
en las riberas que las secciones de los otros 2 caños.
La lluvia y la escorrentía determinan la dinámica de los caños.
La descarga de los caños aumenta considerablemente con las lluvias
y disminuye apreciablemente durante la sequía, secándose rápida-
mente y persistiendo el agua únicamente en los pozos (Bello 1985).
METODOLOGÍA
Ciclo reproductivo
Se realizaron colecciones mensuales que abarcaron las es-
taciones seca y lluviosa (desde abril 1984 a marzo 1985) con el fin
de determinar la condición reproductiva de los ejemplares en cada
estación. Los lagartos se capturaron utilizando hondas y en menor
grado, con pistolas con balín 5½ y con la mano. Una vez muertos,
inmediatamente se fijaron con formalina al l0% y posteriormente
se preservaron definitivamente en alcohol al 70%. En el campo se
determinó la longitud total (LT, distancia hocico-punta de la cola),
la longitud estándar (LE, distancia hocico-ano) y el sexo. A las hem-
bras se les examino en el laboratorio el diámetro de los folículos ová-
ricos y la presencia de huevos oviductales y se las clasifico en una de
las siguientes categorías reproductivas (Sexton y Turner 1970):
a. sexualmente inactiva, con folículos ováricos no alargados y sin
huevos oviductales.
Ciclo reproductivo y hábitos alimentarios de Basiliscus basiliscus 33
b. sexualmente activa, con folículos ováricos alargados y sin hue-
vos oviductales.
c. sexualmente activa, usualmente con un folículos alargado,
pero siempre con un huevo oviductal (hembra ovígera).
El diámetro del folículo ovárico usado como referencia para
decidir si el folículo era o no alargado fue el diámetro que presento
el folículo ovárico más grande entre las hembras ovígeras (Sexton et
al. 1971).
En los machos la madurez sexual se determinó tomando en
cuenta el alargamiento y peso relativo de los testículos, así como las
circunvoluciones relativas del epidídimo y se les clasificó en una de
las siguientes categorías reproductivas (Sexton et al. 1971):
A: sexualmente inactivo
B: sexualmente activo
La edad se determinó basándose en el trabajo realizado por
Van Devender (1978) en Costa Rica. Allí el autor establece curvas
donde relaciona longitud estándar (LE) con la edad, de tal forma
que teniendo una determinada LE se puede calcular la edad.
Con la edad calculada de cada ejemplar y su fecha de captura, se
determinó su fecha de nacimiento. A partir de la fecha de nacimiento
y considerando que el período de incubación (desde que son puestos
los huevos y nacen las crías) tarda alrededor de 2 meses (Lieberman
1980), se calculó la fecha en que los huevos fueron puestos. No obs-
tante, la edad calculada, así como también la fecha de nacimiento y
la fecha en que los huevos fueron puestos, determinadas a partir de
aquélla, son aproximadas, ya que el autor afirma que el crecimiento
depende del sexo, contactos sociales, sitio y cantidad de lluvia.
Relacionando la LE y la edad de cada ejemplar con su con-
dición reproductiva, se determinó la LE y edad mínima necesaria
para considerar a un individuo “adulto”, es decir, el tamaño y edad
suficientes para ser sexualmente activo o maduro si las condiciones
ambientales son satisfactorias (Sexton et al. 1971).
Hábitos alimentarios
La frecuencia de las colecciones, método de captura y preser-
vación de los ejemplares ya fue descrito en ciclo reproductivo. En el
laboratorio se extrajo cada estómago y su contenido, el cual se vació
Harold Molero M.
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en una cápsula de petri. Luego, el contenido se separó en tipos de
alimento diferentes (familias) y con ayuda de papel milimetrado pe-
gado en la cara inferior de la cápsula se determinó la superficie ocu-
pada por cada tipo (Lilyestron y Taphorn 1982). También se contó
el número de individuos de cada tipo. Luego de analizados todos
los estómagos, se sumaron las superficies parciales de cada tipo de
alimento, el número de estómagos donde aparecía un determinado
tipo (frecuencia de aparición - F.A.) y el número de individuos de
cada tipo contenidos en los estómagos. Con estos datos se calculó,
para cada tipo de alimento, el porcentaje de la superficie total (%
S.T.), el porcentaje de la F.A. (% F.A.) y el porcentaje numérico
(% NUM.). Estos 3 métodos se usaron para comparar el alimento
consumido durante las estaciones seca y lluviosa, entre adultos y
juveniles y entre machos y hembras.
Se determinó el índice de importancia relativa (IR), el cual
toma en cuenta el Índice de Importancia Absoluta (IA), para co-
nocer la importancia dietaria de cada tipo de alimento (George y
Hadley 1979):
IAa=%S.Ta+%F.A.a+NUMa
IRa=100 IAa/ΣnIA
donde n representa todos los tipos de alimentos considerados.
El alimento fue listado en orden descendente de acuerdo a su
importancia dietaria.
Para la identificación del alimento se emplearon las publica-
ciones de Smith y Silva (1983) y Pennack (1953), este último para
identificar las larvas de Corydalidae.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
El número de individuos estudiados para conocer el ciclo re-
productivo fue 116 y para hábitos alimentarios 115. El número de
hembras fue 73(63%) y de machos 42(36,2%). Un ejemplar (0,9%)
resultó de sexo indefinido. El número de adultos fue 23 y el de ju-
veniles 93. La LE promedio fue 91 mm, con un rango de 40 mm a
150 mm. La edad promedio fue 9,8 meses, con un rango de 10 días
y 20,5 meses.
Ciclo reproductivo y hábitos alimentarios de Basiliscus basiliscus 35
Ciclo reproductivo
El diámetro del folículo ovárico usado como referencia entre
las hembras ovígeras para considerar a una hembra sexualmente
activa o madura fue 4 mm, ya que 3 de las 5 hembras ovígeras pre-
sentaban esta medida; las otras medidas fueron 3,4 mm y 3,7 mm.
El testículo mayor entre los machos adultos midió 9,9 mm y
pesó 159,7 mg; el testículo menor midió 7,4 mm y pesó 110,6 mg.
Tamaño y madurez sexual
La LE mínima para considerar adulta o sexualmente madura a
una hembra fue 132 mm, ya que la LE de 3 de las 5 hembras ovíge-
ras estuvo alrededor de 130 mm; la LE de las restantes fue 119 mm
y 128 mm. La LE mínima para considerar adulto o sexualmente
maduro a un macho fue 140 mm, ya que la LE de 5 de los 7 machos
adultos y maduros estuvo alrededor de 140 mm; la LE de los res-
tantes fue 150 mm cada uno. Hirth (1963) trabajando con Basiliscus
vittatus en Limón, Costa Rica, encontró que la hembra más peque-
ña que contenía huevos tenía una LE de 83 mm, y el macho más
pequeño en condición reproductiva medía 80 mm de 18. Van De-
vender (1978) señala que las hembras de B. basiliscus de Guanacaste,
Costa Rica, son sexualmente maduras cuando alcanzan 135 mm de
LE y los machos cuando miden 130 mm. Fitch (1973) reporta que
las hembras de la misma zona de Guanacaste alcanzan la madurez
sexual a los 117 mm de LE (Tabla 1).
Tabla 1. Longitud Estándar y edad (meses) mínimos para considerar adul-
tos o sexualmente maduros a los basiliscos de Guasare y otras localidades.
Parámetro LE Edad
Localidad a ` a `
Guasare-Socuy (Basiliscus basiliscus) 132 140 18 17,9
Limón Costa Rica (Basiliscus vittatus) Hirth (1963) 83 80 – –
Guanacaste, Costa Rica
(Basiliscus basiliscus) Van Devender (1978) 135 130 20 16
Guanacaste, Costa Rica (Basiliscus
sp.) Fitch (1973) 117 – 10 –
LE= Longitud Estandar (en mm).
Harold Molero M.
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Edad y madurez sexual
La edad mínima para considerar adulta o sexualmente madura
a una hembra fue 18 meses, ya que la edad de cinco de las 16 hem-
bras adultas estuvo alrededor de 18 meses. La edad mínima para
considerar adulto o sexualmente maduro a un macho fue 17,9 me-
ses, ya que la edad de cuatro de los 7 machos adultos fue 17,9 meses.
Van Devender (1978) encontró que las hembras eran adultas a los
20 meses y los machos a los 16 meses. Fitch (1973) reporta que las
hembras alcanzan la madurez sexual a los 10 meses (Tabla 1).
Época de madurez sexual o actividad reproductiva
De las 73 hembras, 57 eran juveniles y 16 eran adultas. De
estas 16 adultas, 13 eran maduras o sexualmente activas y 3 eran
inmaduras o sexualmente inactivas. De las 13 hembras maduras,
12 fueron capturadas en la estación seca (10 a mediados de la esta-
ción enero-febrero y 2 al final de marzo-abril) y una al inicio de la
estación lluviosa. Entre las 13 maduras también había 5 hembras
ovigeras, capturadas todas en la estación seca (4 a mediados de la
estación enero-febrero y l al final marzo-abril). De los 42 machos,
35 eran juveniles y 7 eran adultos. Todos los ejemplares adultos
eran maduros o sexualmente activos; 5 fueron capturados a me-
diados de la estación seca y 2 al inicio de la estación lluviosa. Por
lo expuesto anteriormente, se deduce que las hembras de Basilis-
cus estaban sexualmente maduras o reproductivamente activas, en
mayor proporción, en los meses de enero y febrero. Los machos
estaban sexualmente activos durante todo el año. Cabe señalar que
no se conoce con propiedad la condición reproductiva de los ejem-
plares durante la estación lluviosa, ya que no se pudo colectar su-
ficientes ejemplares. Hirth (1963) utilizó para determinar la condi-
ción reproductiva los ejemplares colectados de junio a septiembre
(estación lluviosa) y encontró que eran sexualmente maduros. Van
Devender (1978) señala que las hembras son reproductivamente
activas de abril a enero (la estación lluviosa abarcó desde mayo
hasta noviembre), con un pico de actividad en noviembre y di-
ciembre (inicio estación seca); los machos se mantuvieron activos
reproductivamente todo el año.
Época de puesta de huevos
Según los cálculos, durante la estación lluviosa hubo ma yor
número de huevos puestos (88 huevos) que en la estación seca (28
Ciclo reproductivo y hábitos alimentarios de Basiliscus basiliscus 37
huevos). El mayor número de huevos puestos ocurrió al principio
de la estación lluviosa (mayo-junio), comenzando luego a dismi-
nuir hasta llegar a la estación seca (en febrero no se re gistró puesta).
Al final de la estación seca (marzo-abril) comenzó a aumentar el
número de huevos puestos (Tabla 2). Esto coincidieron lo hallado
por Hirth (1963) en Limón, Costa Rica, quien señala que, probable-
mente, el inicio de la estación de puesta ocurre en los meses de abril,
mayo y junio.
Tabla 2. Distribución de huevos puestos por estación y mes.
Estación Mes Huevos Puestos
Sequia
Inicio D 3 3
28
Mediados E 3 3
F 0
Final M 9 22
A 13
Lluvia
Inicio M 20 45
88
J 25
Mediados J 19 26
A 7
Final
S 9
17O 4
N 4
Total 116
Nota: (E) enero, (F) febrero, (M) marzo, (A) abril, (M) mayo, (J) junio, (J) julio, (A) agosto,
(S) septiembre, (O) octubre, (N) noviembre, (D) diciembre.
Epoca de nacimientos
El mayor número de nacimientos, según los cálculos, ocu rre a
mediados de la estación lluviosa (julio-agosto), comenzando luego a
disminuir hasta llegar a la estación seca. Con el inicio de la estación
lluviosa comenzó a aumentar el número de nacimientos (Tabla 3).
Esto también concuerda con lo hallado por Hirth (1963) quien se-
ñaló que aunque los juveniles estaban presentes en todos los meses
de muestreo (incluyendo ambas estaciones), la mayor población se
observó en agosto y septiembre (estación lluviosa). Van Devender
(1978) reporta que las crías en Guanacaste nacen todos los meses.
Harold Molero M.
38 ANARTIA, 27 (“2015” 2018): 27 - 50
Tabla 3. Distribución de nacimientos por estación y mes.
Estación Mes Nacimiento
Sequia
Inicio D 4 4
16
Mediados E 4 7
F 3
Final M 3 5
A 2
Lluvia
Inicio M 7 20
100
J 13
Mediados J 22 46
A 24
Final
S 19
34O 6
N 9
Total 116
Nota: (E) enero, (F) febrero, (M) marzo, (A) abril, (M) mayo, (J) junio, (J) julio, (A) agosto,
(S) septiembre, (O) octubre, (N) noviembre, (D) diciembre.
Al parecer, la “estrategia reproductiva” de B. basiliscus en el
área de estudio está determinada por el régimen de pluviosidad y
la dinámica de los caños que drenan la zona. El Basiliscus se en-
cuentra apto para aparearse en enero y febrero (mediados estación
seca), cuando los caños han disminuido apreciablemente su caudal
y algunos presentan largos trechos totalmente secos, conformando
un ambiente no adecuado para mantener las crías. En mayo y ju-
nio (inicio estación lluviosa) los basiliscos ponen mayor número de
huevos, comenzando los caños a estabilizar su caudal. El mayor
nú mero de nacimientos se produce en julio y agosto (mediados esta-
ción lluviosa) cuando los caños han estabilizado su caudal, creando
un ambiente más estable para mantener las crías (Fig. 3).
La población estudiada era mayoritariamente joven (80%), lo
que concuerda con lo hallado por Hirth (1963).
Como la edad máxima calculada fue de 20,5 meses y tomando
en cuenta que estos lagartos son de vida larga, alrededor de 7 años
(Van Devender 1978), puede deducirse que la longevidad ecológica
(tiempo de vida determinado por presiones ambientales y enferme-
dades) de los Basiliscus de la zona es corta. Hirth (1963) mediante
captura, marcaje y recaptura estableció que la longevidad ecológica
Ciclo reproductivo y hábitos alimentarios de Basiliscus basiliscus 39
Figura 3. Huevos puestos, nacimientos y precipitación durante el lapso de estudio
(abril 1984-marzo 1985).
de los basiliscos de la provincia de Limón, Costa Rica, es normal-
mente menor a 1 año. Van Devender (l978) afirma que aproximada-
mente el 9% de las crías en Guanacaste, Costa Rica, sobreviven 1 año
y que la supervivencia anual entre las hembras adultas mayores de 2
años es aproximadamente de 30% y entre los machos de 33%.
Noventa y siete ejemplares fueron colectados en la estación
seca y 19 en la estación lluviosa (13 de ellos al inicio de la estación).
Los ejemplares adultos de ambos sexos estaban presentes en la zona
desde mediados de la estación seca (enero- febrero) hasta el inicio de
la estación lluviosa (mayo-junio). Desde mediados estación lluviosa
(julio-agosto) hasta el inicio de la estación seca (diciembre) la au-
sencia de ejemplares adultos fue notoria, hasta tal punto que en este
período no se observaron ejemplares. Hirth (1963) afirma que la ac-
tividad de los B. basiliscus disminuye a un mínimo cuando las nubes
ocultan al sol, aunque sea momentáneamente, y que en condiciones
de completa nubo sidad y lluvia ha pasado hasta 5 días sin ver lagar-
tos. Quizás, estas condiciones climáticas no explican la ausencia de
adultos en Guasare, ya que las mismas varían considerablemente en
un lapso de tiempo tan largo como es el caso. Por otra parte, aun que
no se observaron adultos los juveniles sí estaban presentes.
Harold Molero M.
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De los 116 ejemplares capturados, 73 eran hembras y 42 eran
machos. Un ejemplar (juvenil) resultó de sexo indefinido, ya que
presentaba características tanto de macho (hemipenes) como de
hembra (presencia de repliegue que dará lugar al oviducto). Esta
mayor proporción de hembras también se observó en el campo. En
Costa Rica, Hirth (1963) realizó observaciones similares y propuso
tres posibilidades para explicar el hecho: a) que los machos debían
sufrir una alta mortandad en la etapa sub-adulto, b) que el área de
actividad (home range) de los machos era más restringida que el de
las hembras, por tal motivo, era frecuente observar combinaciones
de 1 macho y 2 hembras, ya que estas se desplazaban con mayor
amplitud, c) que los machos sub-adultos se alejaban de su área de
actividad juvenil para evitar competencia con otros machos.
La mayoría de los juveniles se encontraban sobre piedras en
medio del caño o en sus orillas, siendo el cauce angosto, superficial,
de corriente rápida y más o menos despejada de vegetación. Los
adultos, en cambio, se encontraban en las ramas de la vegetación ri-
bereña, siendo el cauce ancho, más o menos profundo y de corriente
lenta. Estas preferencias tan marcadas de hábitat también fueron
observadas por Hirth (1963) en Costa Rica.
Hábitos alimentarios
De los 115 ejemplares de estudio (Tabla 4), solo 1 no tenía ali-
mento en su estómago. El número de individuos contenidos en los
estómagos fue de 1700. El número de alimentos (familias) fue de 50.
La superficie total abarcada por el alimento fue 24.051,3 mm2,
de los cuales el 89,3% correspondía a alimento animal y el 10,7%
a alimento vegetal. Del alimento animal los artrópodos representa-
ron el 89,3% (los insectos el 77,1%) y los vertebrados abarcaron el
10,7%. Treinta y ocho ejemplares (33,3%) tenían alimento vegetal,
de los cuales 26 contenían Calliandra sp. (Mimosaceae) y 12 con-
tenían restos de corteza y palitos. Todos los ejemplares contenían
alimento animal. Sólo 2 ejemplares (1,8%) contenían sustrato (pie-
drecitas).
Barden (1) trabajando con 99 ejemplares de B. basiliscus reco-
lectados en Panamá, encontró que el material animal representaba
el 78% del volumen del alimento y el 22% correspondía a material
vegetal. En 50 ejemplares encontró alimento vegetal, el cual era va-
Ciclo reproductivo y hábitos alimentarios de Basiliscus basiliscus 41
riado e incluía frutas, bayas, nueces, flores, hojas, ramitas, musgo,
grama y hongos, a diferencia de lo encontrado en los ejemplares de
este estudio, donde el material vegetal estuvo representado, en su
gran mayoría, por Calliandra sp. Hirth (1963) trabajando en Limón,
Costa Rica, encontró que de 362 ejemplares de B. vittatus, 47(13%)
tenían alimento vegetal.
Barden (1943) reporta que las hormigas (Formicidae) consti-
tuyeron el alimento más importante, representando el 26, 1% del
total de individuos en los estómagos y presentes en el 68,7 de los
mismos. Hallinan (1920) examinó el contenido estomacal de 3 Basi-
liscus de Panamá y encontró Coleoptera, Odonata, Acrididae, larvas
de Lepidoptera, un pez y algunas frutas. Park (1938), también en
Panamá, encontró saltamontes (Locustidae) en los estómagos de
2 juveniles. Brattstrom y Adis (1952) encontraron un saltamontes
en un juvenil de B. vittatus en México. Brattstrom y Howell (1954)
encontraron en un macho sub-adulto de B. vittatus, en Nicaragua
sa1tamontes, Hemiptera e Hymenoptera. Fuller (1987) observó Ba-
siliscus comiendo insectos, peces, ranas, crías de aves y de iguanas.
Listado del alimento encontrado en los estómagos de Basiliscus
basiliscus (este estudio):
ARTROPODA
ARACHNIDA
Araneida (arañas)
Acari (garrapatas)
CRUSTACEA
ISOPODA
Armadillidiidae (cochinillas)
INSECTA
ODONATA
Coenagrionidae (libélula)
Larva de Coenagrionidae
ORTHOPTERA (grillos, cucarachas)
Tettigoniidae
Gryllidae
Tetrigidae
Tridacttylidae
Blattidae
Catanopidae
Orthoptera no identificada
HEMIPTERA (chinches)
Gelastocoridae
Ochteridae
Naucoridae
Mesoveliidae
Hydrometridae
Veliidae
Gerridae
Saldidae
Miridae
Reduviidae
Aradidae
Pentatomidae
Hemiptera no identificada
HOMOPTERA
Membracidae (Membracis sp)
COLEOPTERA
Carabidae
Staphylinidae
Passalidae
Harold Molero M.
42 ANARTIA, 27 (“2015” 2018): 27 - 50
COLEOPTERA
Scarabaeidae
Byrrhidae
Elateridae
Tenebrionidae
Cerambycidae
Chrysomelidae
Curculionidae
Larvas de Coleoptera
Coleoptera no identificada
NEUROPTERA
Corydalidae
Larvas de Corydalidae
Raphidiidae
DIPTERA (moscas)
Micropezidae
Muscidae
Larva de Diptera
Diptera no identificada
LEPIDOPTERA (mariposas)
Larva de Lepidoptera
Lepidoptera no identificada
HYMENOPTERA (avispas, hormigas)
Ichneumonidae
Mutillidae (Timula)
Pompilidae
Formicidae
Vespidae
Apidae (Apis mellifera)
Hymenoptera no identificada
CHILOPODA (ciempiés)
Lithobidae
OSTEICHTHYES (peces)
SILURIFORMES
Loricariidae (armadillo)
PERCIFORMES
Cichlidae (A. pulcher)
REPTILIA (reptiles)
SAURIA (lagartijas)
MAMMALIA (mamíferos)
Mormoopidae (murciélagos)
MATERIAL VEGETAL
Calliandra sp
Vegetal no identificado
SUSTRATO
Piedrecitas
Alimentos consumidos durante las estaciones seca y lluviosa
El número de lagartos colectados en la estación seca fue 96 y
en la lluviosa 18.
Araneida y Byrrhidae fueron los alimentos más importantes
durante la estación seca (Tabla 4) y Cerambycidae y Araneida lo
fueron durante la estación lluviosa (Tabla 5). Hirth (1963) encon-
tró que el alimento más común en la estación seca era Araneida,
A crídidae, Tenebrionidae, Formicidae y Vespidae, en tanto que en
la estación lluviosa lo fueron anfípodos (Crustácea), Formicidae,
Tenebrionidae, Araneida y Acrididae.
Ciclo reproductivo y hábitos alimentarios de Basiliscus basiliscus 43
Tabla 4. Alimento más importante durante la estación seca, en orden
descendente.
Tipo de Alimento %S.T. %F.A. %NUM. I.R
Araneida 14,4 54,2 5,8 15,32
Byrrhidae 4,6 36,5 32,5 15,16
Vespidae 10,9 43,8 7,1 12,73
Formicidae 2,4 44,8 7,1 11,18
Tridactylidae 4,3 37,5 9,7 10,60
Apidae 9,9 26,0 4,2 8,27
Ochteridae 2,2 31,3 4,9 7,90
Calliandra sp. (Mimosaceae) 7,0 25,0 6,59
Larvas de Coleoptera 9,1 19,8 2,9 6,56
Coenegrionidae 7,6 18,8 1,3 5,69
Total 72,4 75,5
Tabla 5. Alimento más importante durante la estación lluviosa, en orden
descendente.
Tipo de Alimento %S.T. %F.A. %NUM. I.R.
Cerambycidae 18,1 33,3 19,7 18,06
Araneida 7,2 44,4 14,0 16,68
Aequidens pulcher (Perciformes) 26,2 16,7 3,4 11,74
Apidae 5,6 33,3 5,1 11,17
Formicidae 3,4 22,2 11,8 9,50
Larvas de Coleoptera 4,3 27,8 5,1 9,43
Byrrhidae 1,2 11,1 19,7 8,11
Calliandra sp. (Mimosaceae) 11,2 11,1 5,67
Scarabaeidae 2,5 16,7 1,7 5,29
Coenagrionidae 4,4 11,1 1,7 4,36
Total 84,1 82,2
El consumo de Vespidae, Tridactyidae y Ochteridae estuvo
prácticamente, restringido a la estación seca, en tanto que Cerambyci-
dae, Aequidens pulcher y Scarabaeidae lo estuvo en la estación lluviosa.
Byrrhidae, muy importante en la estación seca, no lo es tanto en la
estación lluviosa.
Harold Molero M.
44 ANARTIA, 27 (“2015” 2018): 27 - 50
El material vegetal (Calliandra sp) resultó igualmente impor-
tante en ambas estaciones (octavo lugar en importancia relativa).
Hirth (1963) encontró que el material vegetal era más importante
durante la estación lluviosa.
Alimento consumido por adultos y juveniles
El número de adultos colectados fue 22 y juveniles 92.
Vespidae, Formicidae y Apidae fueron los alimentos más impor-
tantes entre los adultos (Tabla 6) y Araneida y Byrrhidae lo fueron en-
tre los juveniles (Tabla 7). La mayor parte de las arañas eran acuáticas,
desplazándose sobre la superficie del agua, lo que explica el hecho de
que la gran mayoría de los juveniles se encontraban sobre piedras en la
orilla del caño o en medio del mismo, donde el cauce era angosto. Así,
tendrían más oportunidad de atrapar a estas arañas acuáticas.
Tabla 6. Alimento más importante entre los adultos, en orden descendente.
Tipo de Alimento %S.T. %F.A. %NUM. I.R.
Vespidae 12,7 45,5 12,8 18,13
Formicidae 4,6 36,4 19,9 15,56
Apidae 9,4 40,9 9,9 15,41
Calliandra sp. (Mimosaceae)11,0 36,4 12,11
Araneida 2,6 27,3 7,1 9,46
Tettigoniidae 17,7 9,1 1,4 7,22
Coenagrionidae 8,7 13,6 2,1 6,27
Material vegetal no identificado 6,2 18,2 6,23
Elateridae 0,6 13,6 5,0 4,91
Larva de corydalidae 1,9 13,6 2,8 4,69
Total 75,4 61,0
Hirth (1963) encontró que Formicidae era el alimento más co-
mún entre los adultos, siguiéndole Tenebrionidae y Acrididae; entre
los juveniles el alimento más común fueron anfípodos (Crustacea),
siguiéndole Tenebrionidae y Araneida.
El consumo de Elateridae, larvas de Corydalidae y Tettigonii-
dae estuvo restringido, prácticamente, entre los adultos, en tanto
que Byrrhidae, Tridactylidae, Ochteridae y larvas de Coleoptera lo
estuvo entre los juveniles. Apidae, muy importante entre los adul-
tos, no lo es tanto entre los juveniles.
Ciclo reproductivo y hábitos alimentarios de Basiliscus basiliscus 45
Tabla 7. Alimento más importante entre los juveniles, en orden descendente.
Tipo de Alimento %S.T. %F.A. %NUM. I.R.
Araneida 12,4 57,6 7,8 16,87
Byrrhidae 5,1 39,1 33,0 16,76
Tridactylidae 4,3 38,0 9,9 11,35
Formicidae 2,6 42,4 6,4 11,15
Vespidae 8,7 35,9 5,8 10,92
Ochteridae 2,6 33,7 4,9 8,94
Larvas de Coleoptera 2,5 26,1 3,1 6,89
Coenagrionidae 7,7 18,5 1,2 5,95
Calliandra sp. (Mimosaceae) 8,2 18,5 5,80
Apidae 9,7 12,0 3,1 5,38
Total 63,8 75,2
El material vegetal (Calliandra sp) resultó más importante en-
tre los adultos. Hirth (1963) reporta que de 230 adultos, 46(20%)
tenían alimento vegetal y 1 de 132 juveniles tenía alimento vege-
tal. Pough (1973) afirma que los individuos más grandes ne cesitan
complementar su dieta carnívora con material vegetal, con el fin de
satisfacer sus necesidades energéticas, ahorrándose, de esta manera,
gasto de energía en atrapar las presas.
Alimento consumidos por macho y hembras
El número de machos colectados fue 42 y de hembras 71. Un
ejemplar (juvenil) no se tomó en cuenta porque no se pudo determi-
nar su sexo.
Formicidae y Byrrhidae fueron los alimentos más importantes
entre los machos, y Araneida y Byrrhidae lo fueron entre las hem-
bras (Tabla 8 y 9).
El consumo de larvas de Coleoptera estuvo restringido, prác-
ticamente, entre los machos, en tanto que Cerambycidae lo estuvo
entre las hembras. La importancia de Formicidae disminuyó entre
las hembras y aumentó la de Apidae.
En general, la composición del alimento entre machos y hem-
bras es muy semejante. Hirth (1963) afirma que no hubo diferencias
entre los sexos en cuanto al alimento.
Harold Molero M.
46 ANARTIA, 27 (“2015” 2018): 27 - 50
Tabla 8. Alimento más importante entre los machos, en orden descendente.
Tipo de Alimento %S.T. %F.A. %NUM. I.R.
Formicidae 6,4 47,6 10,9 15,19
Byrrhidae 3,6 31,0 27,1 14,42
Araneida 9,8 42,9 6,1 13,75
Vespidae 11,3 40,5 6,1 13,54
Tridactylidae 3,5 33,3 9,6 10,86
Calliandra sp. (Mimosaceae) 17,4 21,4 9,07
Ochteridae 1,7 23,8 5,3 7,19
Apidae 6,4 16,7 3,5 6,20
Larvas de Coleoptera 1,3 16,7 3,9 5,11
Coenagrionidae 7,0 11,9 1,1 4,68
Total 68,4 73,6
Tabla 9. Alimento más importante entre las hembras, en orden descendente.
Tipo de Alimento %S.T. %F.A. %NUM. I.R.
Araneida 15,0 59,2 6,7 18,03
Byrrhidae 4,3 32,4 32,7 15,47
Vespidae 8,6 35,2 6,5 11,20
Apidae 10,0 33,8 4,6 10,81
Formicidae 1,7 38,0 5,8 10,15
Tridactylidae 1,7 29,6 9,3 9,05
Ochteridae 0,9 31,0 4,4 8,11
Calliandra sp. (Mimosaceae) 5,4 23,9 6,53
Coenagrionidae 7,3 19,7 1,3 6,45
Ceramycidae 7,6 8,5 2,8 4,20
Total 62,5 74,1
Ciclo reproductivo y hábitos alimentarios de Basiliscus basiliscus 47
CONCLUSIONES
Ciclo reproductivo
El Basiliscus se encuentra sexualmente maduro, en mayor pro-
porción, en enero y febrero (mediados estación seca). En mayo y
junio (principio estación lluviosa) ponen mayor número de huevos y
en julio y agosto (mediados estación lluviosa) se produce un mayor
número de nacimientos.
El patrón reproductivo de Basiliscus basiliscus de Guasare es se-
mejante al de Basiliscus vittatus en Limón, Costa Rica, y al de Basiliscus
basiliscus en Guanacaste, Costa Rica.
La mayor proporción de juveniles y de hembras, la diferencia
de hábitat entre adultos y juveniles y la longevidad ecológica corta
de los basiliscos del Guasare, concuerda con lo observado en Limón
y Guanacaste, Costa Rica.
Hábitos alimentarios
Existen diferencias en la importancia de la dieta y en la com-
posición del alimento entre las estaciones seca y lluviosa y entre
adultos y juveniles. Estas diferencias son mínimas entre machos y
hembras.
Los basiliscos de Guasare se alimentan principalmente de ma-
terial animal (89,3% de la superficie abarcada por todo el alimento)
y complementan su dieta con material vegetal (10,7%).
La amplia variedad del alimento (50 familias) hallada en los
estómagos, denota que B. basiliscus en la cuenca del río Guasare con-
sume cua1quier alimento disponible, explotando para ello ambien-
tes tan contrastantes como el terrestre, arbóreo y acuático.
AGRADECIMIENTOS
Quiero expresar mi agradecimiento a las siguientes personas:
Al profesor Clark Casler, por su orientación y apoyo económico
brindado a través de su proyecto “Estudio Ecológico de los Verte-
brados de la Región Carbonífera Guasare-Socuy” el cual es finan-
ciado por el CONDES.
Harold Molero M.
48 ANARTIA, 27 (“2015” 2018): 27 - 50
A los prof. Lino Hernández, Sagrario de Hernández y Elsa
Gonzales por la revisión y críticas del trabajo.
A Orlando Pomares por su orientación en algunos aspectos
metodológicos en la parte de hábitos alimentarios.
Al profesor Edmundo Rubio y al TEC. Entom. Eleodoro Ini-
ciarte de la Facultad de Agronomía, por la ayuda prestada en la
clasificación de los insectos, así como también a Ángel Viloria de la
Facultad Experimental de Ciencias (FEC).
A Leila González y a Alfredo Soler de la FEC por clasificar
los peces.
A Pascual Soriano (ULA) y a Alexander Acuña (FEC), por
clasificar el murciélago.
A Juan Lorenzo Prieto, por el estímulo que siempre me brindó.
Al profesor Pedro Ordaz por la ayuda prestada.
A la Lic. Lesbia Márquez por facilitarme conciliar mi horario
de trabajo con el de mis estudios.
A Carlos Reyes por la ayuda brindada desde el primer momento.
A María Sarcos y a Ada Rosigno por la ayuda prestada.
Al dibujante German Espina.
A mis amigos que me acompañaron en las salidas de campo:
Mario Escalona, Carlos Reyes, Maceo Pardo, José Eli Rincón, Orlan-
do Pomares, Ángel Viloria, Elsie Esté, Elizabeth Montero, Alexan-
der Acuña, Heberth Molero, Héctor J. Molero y Ali El Masrri.
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Harold Molero M.
50 ANARTIA, 27 (“2015” 2018): 27 - 50
Nota final: fueron agregadas palabras clave en el
resumen y abstract por especificaciones de la revista. Por
otra parte la nomenclatura de las plantas y animales seña-
ladas en el texto, fue conservada como la versión original
de la tesis, a pesar de que en la actualidad, muchos de
esos nombres han cambiado.
