ANARTIA
Publicación del Museo de Biología de la Universidad del Zulia ISSN 1315-642X (impresa) / ISSN 2665-0347 (digital)
F. Delascio-Chitty & E. Yerena
Tremarctos ornatus (Carnivora: Ursidae)
Botanic elements in the diet of the Andean Bear, Tremarctos ornatus
(Carnivora: Ursidae) in El Tamá National Park, Táchira State, Venezuela
Francisco Delascio-Chitty1 & Edgard Yerena2
1Museo de Historia Natural La Salle, Fundación La Salle de Ciencias Naturales, Apartado Postal 1930, Caracas 1010-A, Venezuela.
2Departamento de Estudios Ambientales, Universidad Simón Bolívar, Caracas, Venezuela.
Correspondencia: Francisco Delascio-Chitty: kikoch@hotmail.es
(Recibido: 15-10-2020 / Aceptado: 20-12-2020 / En línea: 26-02-2021)
RESUMEN
Reportamos 34 especies de plantas, pteridofitas y espermatofitas, que son consumidas por el oso andino (Tremarctos orna- tus) en las selvas nubladas y áreas de sub-páramo del sector Betania, Parque Nacional El Tamá, Venezuela, y presentamos algunas consideraciones relevantes para el conocimiento de su ecología y conservación.
ABSTRACT
We report 34 species of plants, pteridophytes and spermatophytes, that are consumed by the Andean Bear in the cloud for- est and sub-páramo surroundings of Betania, El Tamá National Park, Venezuela, providing some important considerations to the knowledge of the ecology and conservation of this species.
INTRODUCCIÓN
El oso andino o frontino (Tremarctos ornatus Cuvier, 1825) es la única especie de la familia Ursidae que habita en Sudamérica y el único representante vivo existente de la subfamilia Tremarctinae, en todo el planeta (García-Rangel 2012). Su distribución geográfica comprobada abarca la Cordillera de Los Andes, tropical y subtropical, desde Co- lombia y Venezuela hasta Bolivia, y posiblemente se extien- da al Darién panameño y alguna porción de las yungas del norte de Argentina (García-Rangel 2012). En Venezuela su distribución geográfica abarca la Cordillera de Los Andes, la cual comprende la Cordillera de Mérida, la Sierra de Pe- rijá y el macizo de Tamá (Yerena et al. 2007). Sus hábitats
en Venezuela son esencialmente bosques o selvas siempre- verdes (incluyendo los bosques nublados), matorrales tran- sicionales entre bosque y páramo, y el páramo propiamente dicho, a lo largo del gradiente altitudinal desde 400 hasta los 4.300 metros de altitud (Yerena et al. 2007).
Es una especie omnívora y oportunista, que basa su alimentación mayormente en vegetales, incorporando también, como complemento de su nutrición a lombrices, insectos, miel y vertebrados, tanto como predador como carroñero (Figueroa 2013). Para su dieta vegetal se han reportado 305 especies de 83 familias en toda su distribu- ción (Figueroa 2013).
Cáceres-Martínez et al. (2020) realizaron un estudio sobre la dieta de esta especie en el lado colombiano del
Dieta del Oso Andino en el Parque Nacional El Tamá
macizo de Tamá, que pretende abarcar todo su gradiente altitudinal y tipos de hábitat en el que reportan 27 ítems vegetales, la mayoría de los cuales no fueron identificadas al nivel de especie. El objetivo de nuestro trabajo es dar a conocer algunas especies vegetales que constituyen parte de la dieta del oso andino, determinadas en los alrededo- res del sector Betania del Parque Nacional El Tamá, estado Táchira, Venezuela, adyacente al límite internacional con Colombia (Fig. 1), y contribuir especialmente al mejor co- nocimiento de su dieta.
El prolongado tiempo transcurrido entre el trabajo de campo y esta publicación se debió a los problemas de agen- da de quien sería coautor original del estudio, el profesor Edgardo Mondolfi. Luego de su fallecimiento en el año 1999 el estudio quedó archivado, hasta ahora.
ÁREA DE ESTUDIO
El estudio se efectuó en los alrededores de Betania, municipio Junín del estado Táchira, fronterizo con Co- lombia, dentro del Parque Nacional El Tamá (creado en 1978, 139.000 ha: Yerena et al. 2007). Este parque nacio- nal limita con la frontera internacional de Colombia, y del otro lado de la frontera es también un área protegida con el nombre de Parque Nacional Natural Tamá (creado en 1977, 43.000 ha de extensión con su zona de amortigua- ción: Cáceres-Martínez et al. 2020). Betania es la aldea que tomamos como referencia por ser el centro de operaciones del estudio, ubicada en 07°27’05,69’’N–72°26’25,57’’ O (Fig. 1) pero que contiene una serie de localidades a su alre- dedor, cuyos topónimos se reportan en el Anexo (localida- des) donde fueron realizadas las recolecciones. De acuerdo con Bono (1996) toda el área forma parte del enclave del Páramo del Tamá, el cual es la porción extrema del ramal oriental de Los Andes colombianos que entra en territorio de Venezuela.
Los sitios de las colecciones botánicas se corresponden con franjas anchas de bosques nublados que bordean en parte a los Páramos del Tamá y El Cristo. Ocupan relie- ves desde quebrados a abruptos, entre los 2.250 m s.n.m. hasta el contacto con las formaciones vegetales parameras a 2.800-3.000 m s.n.m. Estas selvas o bosques nublados co- nocidos también como selvas siempreverdes mesotérmicas (Steyermark & Delascio 1985) se caracterizan, entre otros factores, por tener alta humedad relativa, alta precipita- ción, baja radiación y una nubosidad casi constante que los envuelve. La estructura de ellos es compleja, son relativa- mente altos y densos; el dosel superior puede alcanzar 20- 30 m de altura con los siguientes elementos conspícuos: Podocarpus pendulifolius, Styrax pavoni, Ocotea calophylla, Laplaca pubescens var. camellioefolia. Dentro del perfil ver-
tical se aprecia otro estrato con árboles de 5-20 m, donde son evidentes Posoqueria coriacea subsp. formosa, Myrcia fallax, Miconia dolichopoda, Palicourea apicata, Diploste- phium rosmarinifolium y Daphnopsis caracasana. En gene- ral son conspícuas las especies de Arecaceae, con elementos emergentes hasta de 20-40 m de alto: Ceroxylon ceriferon y Euterpe precatoria var. longevaginata. De las pteridófitas arborescentes (3-4 m alto) podemos mencionar a Cyathea frigida y Cyathea caracasana. Las epifitas y trepadoras son frecuentes; la flora briofítica, así como la de hongos liquenizados, es rica y variada llegando a formar mullidas colchas tanto en el suelo como sobre las formas leñosas. Por encima del límite superior del bosque se desarrolla una zona subparamera/paramera con un mosaico de arbustal abierto y fragmentado que alterna con pequeños pajona- les, rosetales, turberas, corrientes de agua y afloramientos rocosos. Allí tenemos como ejemplos de elementos vege- tales a Sphagnum spp., Blechnum loxesense, Culcita conii- folia, Miconia tamana, Vaccinium floribundum, Hypericum brathys, Weinmania microphylla, Coespeletia thryrsiformis, Jarava ichu, Acaena cylindrostachya, Calamagrostis effusa y Espeletia schultzii.
F. Delascio-Chitty & E. Yerena
MATERIALES Y MÉTODOS
La determinación de cuáles elementos son dieta del oso se basó en la experiencia de los guías locales, habitan- tes residentes del sector, y excelentes conocedores de es- tas montañas, Florencio Carpio y Edmigio Chacón. Ellos guiaron en el rastreo de huellas, recolección de excretas y ubicación de porciones vegetales parcialmente consu- midas. Igualmente reportaron elementos que según su experiencia forman parte de la dieta del oso andino. Se emplearon las técnicas tradicionales de herborización para la selección de muestras de referencia. No se repor- tan coordenadas geoespaciales de los sitios de recolección debido a la inexistencia para entonces de la tecnología GPS que hoy en día es común y de fácil disponibilidad. Todo el trabajo de campo se efectuó en agosto del año 1980, con una inversión de 17 días de recorridos de cam- po. Este mes coincide con un corto período seco en la es- tacionalidad pluviométrica reportada para el Tamá, entre julio y agosto (Cáceres-Martínez et al. 2020). Se revisó la bibliografía pertinente disponible. El material botánico recolectado fue depositado en la sección de mastozoolo- gía del Museo de Biología de la Universidad Central de Venezuela (MBUCV), en el Herbario Nacional de Ve- nezuela (VEN) y en el Herbario del Museo de Historia Natural La Salle (CAR), todos en Caracas.
RESULTADOS
Se determinaron 34 especies como parte de la dieta de Tremarctos ornatus, entre Pteridophytas (1 especie) y Es- permatophytas (33 especies) agrupadas éstas en 26 géneros y 18 familias, de la siguiente forma: Gymnospermae (1 es- pecie), Dicotyledon (12 familias, 19 géneros y 21 especies) y Monocotyledon (5 familias, 6 géneros y 11 especies). La determinación taxonómica de cada especie, nombre local, punto de recolección y parte consumida por el oso andino se señalan en el Anexo.
Las familias con mayor número de especies consumidas son Ericaceae (4 géneros y 4 especies), Rosaceae (3 géneros y 4 especies), Bromeliaceae (2 géneros y 4 especies) y Myr- taceae (2 géneros y 3 especies)
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
Este no es un estudio sistemático de la dieta de Tremarc- tos ornatus, pero si aporta elementos para documentar su dieta y el posible rol ecológico de la especie.
Al cotejar las listas de plantas reportadas por Mon- dolfi (1971), Torres et al. (1995), Figueroa (2013) y Cáceres-Martínez et al. (2020) pudimos constatar que
de las 34 especies señaladas en éste trabajo, 25 constitu- yen nuevas adiciones a la dieta del oso tanto a nivel de Venezuela como de los países de su distribución (Anexo, marcados *), con lo cual se puede contabilizar el total de especies vegetales de la dieta de T. ornatus en 330 espe- cies, hasta la fecha.
El estudio de Cáceres-Martínez et al. (2020) busca des- cribir la dieta y explorar sus variaciones según las diferen- tes coberturas vegetales, elevaciones y estacionalidades, en Tamá, pero en la porción colombiana. Sin embargo, sus resultados sólo son parcialmente comparables por cuanto el nuestro sólo se restringió a un estrecho intervalo altitu- dinal, con pocas variantes de cobertura vegetal y en un solo momento del año. Por otra parte, de los 27 ítems repor- tados por Cáceres-Martínez et al. (2020) apenas 2 están identificados a nivel de especie, y los restantes a nivel de género, familia o superior. Coincidimos en especies de los géneros Disterigma, Elleanthus, Macleania, Tillandsia, Vaccinium, que bien podrían ser las mismas especies o dis- tintas. Si consolidamos ambos estudios, podemos concluir que se conocen para el Tamá al menos 43 especies vegetales que componen la dieta de T. ornatus.
Es importante señalar que nuestros resultados deben ser igualmente válidos como dieta del oso andino para el te- rritorio colombiano, en el Parque Nacional Natural Tamá, por ser todo parte de la misma unidad fisiográfica y ecoló- gica. Conociendo la distribución geográfica de las especies botánicas aquí reportadas, probablemente se pueda extra- polar la dieta de T. ornatus en otras regiones de su distribu- ción sudamericana. Al precisar la distribución geográfica andina conocida de algunas de estas especies de la dieta del oso (Tabla 1) sería posible inferir la dieta del oso andino en otras áreas de su distribución dentro de Venezuela.
La variedad de ítems vegetales que son parte de su dieta refuerza la idea de su omnivoría, y hace pensar que puede tener aún un mayor número de especies vegetales, tanto dentro del área de estudio como en otras comunidades ve- getales, y que puede estar utilizando en distintas formacio- nes vegetales por donde transite o habite.
Catorce especies (41%) de las 34 reportadas proveen recursos vegetativos no estacionales (base foliar, tallos, raíz, rizomas) los cuales son recursos disponibles todo el año. Esto podría indicar que la especie tiene el potencial de explotar estas comunidades vegetales a lo largo de todo el año, con independencia de la fenología de flores y fru- tos. Las especies de las familias más consumidas (Ericaceae, Rosaceae y Myrtaceae), excluyendo a Bromeliaceae (que son consumidas exclusivamente por sus partes vegetati- vas), son ingeridas por sus frutos. Esta preferencia apoya la idea del oso andino como dispersor de muchas especies que consume (García-Rangel 2012).
Dieta del Oso Andino en el Parque Nacional El Tamá
Tabla 1. Distribución geográfica en Los Andes venezolanos (indicado por estados) de algunas de las especies consumidas por Tremarctos ornatus en el área de estudio.
Especies/estado | Apure | Barinas | Táchira | Mérida | Trujillo | Zulia | Lara | Portuguesa |
Bomarea multiflora X X X X X | ||||||||
Disterigma empetrifolium X X X | ||||||||
Drymeria granadensis X X X X | ||||||||
Faramea flavicans X X X X | ||||||||
Hedyosnum parvifolium X | ||||||||
Hypericum brathys X X X | ||||||||
Lachemellia fulvescens X X | ||||||||
Myrcia fallax X X X X X | ||||||||
Rubus coriaceus X X X | ||||||||
Solanum oblongifolium X X X | ||||||||
Vasconcellea pubescens X X | ||||||||
Juncus effusus X X X X X | ||||||||
Juncus microcephallus X X X X X X |
Obviamente nuestros resultados no pretenden señalar que las comunidades vegetales, ni las formaciones vegetales a las que pertenecen las especies reportadas sean los únicos hábitats de T. ornatus, ni que sean los más importantes. Es sabido que los osos viven en todos los ambientes poco in- tervenidos de El Tamá y que incluso viven a altitudes muy bajas en sectores del piedemonte del macizo en el estado Apure (Yerena et al. 2007). Por lo tanto, en toda la ampli- tud altitudinal y ecológica de El Tamá cabe esperarse que
T. ornatus encuentre variedad de recursos vegetales consu- mibles y que los aquí determinados sean apenas una frac- ción del total de su dieta.
Debido a su importancia cultural el oso andino es ob- jeto de atención e interés por parte de aquellos pobladores locales que realizan con frecuencia diversas actividades en el interior del bosque, en el páramo y en general en para- jes silvestres o naturales: cosechadores de frutos silvestres o de fibras vegetales, cazadores, pastores de ganado, por- teadores de mercancías, etc. Estos pobladores, devenidos en baqueanos, rastreadores e informantes, pueden llegar a ser fuente confiable para ayudar a determinar la dieta, y ciertamente pueden ayudar con eficiencia a comprender aspectos ecológicos básicos del oso andino. El punto clave está en el nivel de confianza que el investigador logre esta- blecer con el informante y en la verdadera experiencia que éste posea. En el peor de los casos, las determinaciones que se puedan derivar de tales informaciones pueden tomarse como hipótesis de trabajo que luego pueden ser corrobo- radas o no por el propio investigador, al adquirir éste más experiencia en el rastreo de la especie. Por otra parte, com-
probamos la conveniencia de realizar este tipo de estudios con participación de botánicos, en campo.
Nuestro estudio se restringió a la franja altitudinal 2.000-3.000 m. La extensión de esta franja en la totalidad del macizo de Tamá, medida con ayuda del modelo digi- tal de elevación, es de 43.940 ha, de las cuales 28.352 ha (64,5%) se encuentran en la porción venezolana del ma- cizo y 15.588 ha (35,5 %) en la porción colombiana. Con esta consideración es oportuno señalar la importancia de tiene el Parque Nacional El Tamá para la conservación de
T. ornatus. Con casi total seguridad esta población de osos de El Tamá sólo tenga conexión o continuidad con otras dentro de territorio colombiano (Fig. 2). Estos individuos se mueven libremente entre ambos parques nacionales, y el refugio que encuentran en Venezuela apoya la conserva- ción de la especie en Colombia, y viceversa. Por tanto, es fundamental continuar con los estudios de esta especie en todo el macizo y coordinar esfuerzos entre los colegas de ambos países.
AGRADECIMIENTOS
En memoria, homenaje y agradecimiento a nuestro ami- go y maestro Edgardo Mondolfi (1918-1999), quien nos motivó a seguir trabajando por el respeto y el conocimien- to a la fauna y flora venezolanas, a sus parques nacionales y monumentos naturales. A Florencio Carpio y Edmigio Chacón, cuyos conocimientos vivenciales permitieron rea- lizar un pequeño y significativo aporte científico. A Vilisa Morón por la elaboración del mapa y a Marcos Hidalgo,
F. Delascio-Chitty & E. Yerena
excelente ejemplo de la generación de relevo en quien con- fiamos expandirá el conocimiento y la conservación del oso andino en Venezuela. Una versión preliminar de este traba- jo se benefició de los comentarios de tres árbitros, a quie- nes estamos muy agradecidos. Finalmente, pero no menos importante, un especial agradecimiento a Fernando Porras por las magníficas fotografías que ilustran este trabajo.
REFERENCIAS
Bono, G. 1996. Flora y vegetación del estado Táchira, Venezuela.
Monografie XX. Torino: Museo Regionale di Scienze Natu- rali, 951 pp.
Cáceres-Martínez, C., L. Sánchez Montano, A. Acevedo &
J. González-Maya. 2020. Diet of Andean bears in Tamá
National Natural Park, Colombia. Ursus (31e10): 1–11. https://doi.org/10.2192/URSUS-D-18-00006.1
Figueroa, J. 2013. Revisión de la dieta del oso andino Tremarctos ornatus (Carnivora: Ursidae) en América del Sur y nuevos registros para el Perú. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales (n. s.)15(1):1–27.
García-Rangel, S. 2012. Andean bear Tremarctos ornatus natural history and conservation. Mammal Review 42: 85–119. Mondolfi, E. 1971. El oso frontino (Tremarctos ornatus). De-
fensa de la Naturaleza 1(2):1–35.
Steyermark, J. A. & F. Delascio Chitty. 1985. Contribuciones a la flora de la Cordillera de Perijá, estado Zulia, Venezuela. Boletín de Sociedad Venezolana de Ciencias Naturales 143: 153–294.
Torres, D. A., A. Lobo, R. Ascanio & G. A. Lobo. 1995. Monitor- ing the spectacled bear (Tremarctos ornatus) populations in the
Dieta del Oso Andino en el Parque Nacional El Tamá
watershed of the Capaz river, Mérida state, Venezuela. Memo- ria de la Sociedad de Ciencias Naturales La Salle 143: 25–40.
Yerena, E., D. Monsalve Dam, D. A. Torres, A. Sánchez, S. García-Rangel, A. E. Bracho, Z. Martínez & I. Gómez (eds.). 2007. Plan de acción para la conservación del Oso
Andino (Tremarctos ornatus) en Venezuela (2006-2016). Venezuela: Fundación Andígena, Fudena, Universidad Si- món Bolívar. Venezuela, 60 pp. https://clubamigosdeloso. blogspot.com/2018/04/archivo-oso-andino-plan-para-la. html?spref=fb&m=1
ANEXO
Especies de plantas registradas por este estudio como consumidas por oso andino.
Taxa | Nombre común | Localidad | Elevación | Parte consumida | Colección |
Blechnaceae | |||||
Blechnum loxense* Podocarpaceae Podocarpus pendulifolius | Costal Hoyuelo -Pico Carbón | Pico de Vela Pico de Vela | 2.700-3.000 2.700-3.000 | Rizomas Fruto | F.D. 9157 F.D. 91772 |
Begoniaceae Begonia toledana* | Begonia | El Paramito | 2.500-2.800 | Toda la planta | FD. y E.M. 9122 |
Caricaceae Vasconcellea pubescens* | Papayita - Lechocillo | El Paramito | 2.500-2.800 | Fruto | F.D. y E.M. 9170 |
Chlorantaceae | |||||
Hedyosnum parvifolium* Clusiaceae Hypericum brathys* | Espejuelo Huesito | El Paramito El Paramito | 2.500-2.800 2.500-2.800 | Fruto Fruto | F.D. 9190 F.D. 9187 |
Ericaceae Cavendishia callista* | Queremá - Caguita | El Paramito | 2.500-2.800 | Fruto | F.D. 9145 |
Disterigma empetrifolium | Queremá | El Paramito | 2.500-2.800 | Fruto | F.D. 9167 |
Macleania rupestris | Uva - Cacaguito | Betania | 2.250 | Fruto | F.D. 9041 |
Vaccinium floribundum Melastomataceae Miconia tamana* | Chivacú | El Paramito El Paramito | 2.500-2.800 2.500-2.800 | Fruto Fruto | F.D. 9178 F.D. 9194 |
Myrtaceae Eugenia tamaensis* | Guayabo paramero | Pico de Vela | 2.700-3.000 | Fruto | F.D. 9186 |
Myrcia fallax* | Arrayán - Cimarito | Betania | 2.250 | Fruto | F.D. 9066 |
Myrcia tomentosa* Oxiladiceae Oxalis fendleri* | Chipaqué - Guayabito Churcho | Betania Explanada del Peligro | 2.250 2.500 | Fruto Toda la planta | F.D. 9007 F.D. y E.M. 9123 |
Rosaceae Lachemilla fulvescens* | Guardarocío | Betania | 2.250 | Toda la planta | FD. 9016 |
Prunus moritziana | Mujín | Explanada del Peligro | 2.500 | Fruto | F.D. y E.M. 9125 |
Rubus bogotensis* | Mora - Zarzamora | Betania | 2.250 | Fruto | F.D. 9869 |
Rubus coriaceus* Rubiaceae Faramea flavicans* | Mora - Zarzamora Cafecito - Espejuelo | El Paramito Explanada del Peligro | 2.500-2.800 2.500 | Fruto Fruto | F.D. 9193 F.D. y E.M. 9137 |
Notopleura uberta* Ojito Explanada del Peligro 2.500 Tallo-Fruto F.D. y E.M. 9124
F. Delascio-Chitty & E. Yerena
ANEXO (CONTINUACIÓN)
Taxa | Nombre común | Localidad | Elevación | Parte consumida | Colección |
Solanaceae | |||||
Solanum oblongifolium* Winteraceae Drymis granadensis var. grandiflora* | Canelo | Pico de Vela Explanada del Peligro | 2.700-3.000 2.500 | Fruto Fruto | F.D. 9061 F.D. y E.M. 9135 |
Alstroemeriaceae | |||||
Bomarea multiflora* Araceae | Granate | Pico de Vela | 2.700-3.000 | Rizoma - Raíz | F.D. 9084 |
Anthurium bredemeyeri* | Explanada del Peligro | 2.500 | Inflorescencia Infrutescencia | F.D. y E.M. 9120 | |
Bromeliaceae | |||||
Guzmania coriostachya* | Guicho | Explanada del Peligro | 2.500 | Base foliar | F.D. y E.M. 9136 |
Guzmania mitis | Guicho | Betania | 2.430 | Base foliar | F.D. 9025 |
Tillandsia biflora | Guicho | Betania | 2.250 | Base foliar | F.D. 9162 |
Tillandsia complanata | Guicho | Betania | 2.250 | Base foliar | F.D. 9000 |
Vriesea heterandra | Guicho | Betania | 2.250 | Base foliar | F.D. 9023 |
Juncus echinocephalus* | Junco | El Paramito | 2.500-2.800 | Rizoma | F.D. 9175 |
Juncus effusus* | Junco | El Paramito | 2.500-2.800 | Rizoma | F.D. 8967 |
Juncus microcephallus* Orchidaceae | Junco - Funcia | Betania | 2.500-2.800 | Rizoma | F.D. 9019 |
Elleanthus wageneri* El Paramito 2.500-2.800 Rizoma - Raíz F.D. y E.M. 9189
*Indica nuevas adiciones a la dieta conocida para Venezuela y en el resto de su distribución. En colección, las iniciales son F.D.: Francisco Delascio; E.M.: Edgardo Mondolfi.