I. C. Ríos-Málaver, C. A. Olarte-Quiñonez & Á. L. Viloria

ANARTIA

Publicación del Museo de Biología de la Universidad del Zulia

ISSN 1315-642X (impresa) / ISSN 2665-0347 (digital)

Anartia, 31 (diciembre 2020): 78-101

Diversidad de especies y estructura del ensamblaje de mariposas

(Lepidoptera: Papilionoidea) en un paisaje de bosque nublado

periurbano en la Cordillera de la Costa, Venezuela

Species diversity and structure of a butterfly assemblage

(Lepidoptera: Papilionoidea) in a peri-urban cloud forest landscape in the

Cordillera de la Costa Venezuela

Indiana Cristóbal Ríos-Málaver

1, 2

, Camilo Andrés Olarte-Quiñonez

3,4

& Ángel L. Viloria

1,5

Centro de Ecología, Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas (IVIC).

Km 11 carretera Panamericana, Altos de Pipe, estado Miranda 1204, Venezuela.

Investigador Asociado, Laboratorio de Entomología, Colección CEBUC,

Programa de Biología, Universidad de Caldas, Manizales, Colombia.

Grupo de Investigación en Ciencias Biológicas, MAJUMBA, Universidad Francisco de Paula Santander, San José de Cúcuta, Colombia.

Investigador Asociado, Laboratorio de Entomología, Universidad de Pamplona, Colombia.

Simon Bolivar Professor (2019-2020), Centre of Latin American Studies, University of Cambridge,

Alison Richard Building, 7 West Road, Cambridge CB3 9DT, Reino Unido.

Correspondencia: I. C. Ríos-Málaver: cristomelidae@gmail.com

(Recibido: 10-08-2020 / Aceptado: 30-11-2020 / En línea: 26-02-2021)

RESUMEN

Para caracterizar la diversidad, estructura y composición del ensamblaje de especies de mariposas diurnas (Lepidoptera: Pa-

pilionoidea), se realizaron capturas estandarizadas durante doce meses (junio 2012-mayo 2013) en dos sitios de un paisaje

de bosque nublado en la Cordillera de la Costa, norte de Venezuela (Altos de Pipe, 1.450 y 1.650 m s.n.m., Municipio Los

Salias, estado Miranda). Los resultados arrojaron 4.859 individuos distribuidos en 230 especies, 173 géneros, 18 tribus,

21subfamilias, y seis familias. Sumando a ello los registros históricos de este sector geogáco, el inventario taxonómico

ascendió a 267 especies. Aunque la diversidad alfa evaluada resultó similar en los dos sitios, la estructura y la composición

del ensamblaje de mariposas reejaron diferencias entre ellos en cuanto a taxones abudantes y raros. La residencia de espe-

cies indicadoras del buen estado de salud de este tipo de bosque, es una señal de que los fragmentos boscosos estudiados

son importantes como refugios locales de mariposas. El registro de los patrones de diversidad en Altos de Pipe, con com-

ponentes notables de especies raras y endémicas de la Cordillera de la Costa o del territorio venezolano, es un primer paso

para entender y predecir el comportamiento y la funcionalidad de las comunidades de mariposas en fragmentos de bosque

nublado periurbanos en la región Neotropical.

Palabras clave

: Altos de Pipe, bosque montano neotropical, endemismo, Hesperiidae, inventario taxonómico, Lycaeni-

dae, montañas, Nymphalidae, Papilionidae, Pieridae, Riodinidae.

ABSTRACT

To characterize the diversity, structure and composition of the assemblage of diurnal buttery species (Lepidoptera: Pa-

pilionoidea), standardized captures were made for twelve months (June 2012-May 2013) in two sites of a cloud forest

landscape in the Cordillera de la Costa, northern Venezuela (Altos de Pipe, 1,450 and 1,650 m asl, Los Salias Municipality,

Miranda state). e results yielded 4,859 individuals distributed in 230 species, 173 genera, 18 tribes, 21 subfamilies, and

Mariposas de un bosque nublado en la Cordillera de la Costa

six families. Adding to this the historical records for this geographic sector, the taxonomic inventory amounted to 267

species. Although the alpha diversity evaluated was similar in the two sites, the structure and composition of the buttery

assemblage reected dierences between them in terms of abundant and rare taxa. e residence of species that indicate

the good health of this type of forest is a sign that the forest fragments studied are important as local refuge for butteries.

e recording of diversity patterns in Altos de Pipe, with notable components of rare and endemic species of the Cordil-

lera de la Costa or of the Venezuelan territory, is a rst step to understand and predict the behavior and functionality of the

buttery communities in peri-urban cloud forest fragments in the Neotropical region.

Keywords: Altos de Pipe, endemism, Hesperiidae, Lycaenidae, mountains, Neotropical montane forest, Nymphalidae,

Papilionidae, Pieridae, Riodinidae, taxonomic inventory.

lidad de los ensamblajes de mariposas en los ecosistemas

de montaña, está asociada al crecimiento desmedido de las

zonas agrícolas y urbanas que han dado paso a procesos de

transformación, más notorios en las zonas circundantes a

las grandes concentraciones urbanas (Marín et al. 2014,

Kawahara et al. 2021). El Distrito Capital, y los munici-

pios circundantes del estado Miranda, que conforman la

ciudad de Caracas, Venezuela, suman una población de 3,2

millones de habitantes y un área aproximada de 433 km

de los cuales 63 km

corresponden al paisaje de bosque nu-

blado (Oliveira-Miranda et al. 2010). Este paisaje persiste

a través de fragmentos generados por la intervención de la

vegetación para la construcción de infraestructura vial, la

instalación de torres para las telecomunicaciones y el desa-

rrollo de asentamientos humanos.

Los inventarios de biodiversidad focalizados en grupos

taxonómicos a escala local, son considerados una estrategia

importante para incrementar el conocimiento de los pa-

trones de diversidad de especies (Fleishman et al. 2005, Ri-

beiro et al. 2015) y ofrecer información clave para la toma

de decisiones y estrategias de gestión de unidades de con-

servación que garanticen la persistencia de la biodiversidad

y su conectividad (Gradstein 2008, Uehara-Prado et al.

2009, Pereira-Santos et al. 2016). Investigaciones recien-

tes, han revelado la dramática declinación de la riqueza,

abundancia y biomasa de insectos voladores en las diferen-

tes regiones del mundo durante las décadas recientes, tanto

en zonas templadas como en regiones tropicales (Sánchez-

Bayo & Wyckhuys 2019, Cardoso et al. 2020, Hausmann

et al. 2020, Janzen & Hallwachs 2021). Esta problemática,

hace imperante la necesidad de monitorizar y documentar

cuantitativa y cualitativamente los patrones de diversidad

en diferentes grupos de insectos (Hausmann et al. 2020).

Tal registro permitiría implementar estrategias para miti-

gar la declinación de estos organismos, que son esenciales

para los ecosistemas (Kawahara et al. 2021).

Las mariposas diurnas (Lepidoptera: Papilionoidea),

representan alrededor del 12% de las especies de lepi-

dópteros actualmente conocidas (van Nieukerken et al.

INTRODUCCIÓN

Las regiones montañosas tropicales poseen gradientes

ambientales y una gran productividad primaria a lo lar-

go de su geomorfología escarpada (Merckx et al. 2015),

lo cual le conere a estos paisajes un importante nivel de

heterogeneidad al igual que en los demás tipos de bosque

húmedo tropical, convirtiendo las formaciones vegetales

montañosas en un importante reservorio genético dota-

do de una alta diversidad de especies endémicas y de gran

valor para su conservación (Ataro 2001, Kesler & Kluge

2008). Sin embargo, las diferentes actividades humanas

como la agricultura y el acelerado crecimiento de las áreas

urbanas, han dejado como resultado la modicación del

bosque nublado natural, dando paso a una matriz de frag-

mentos aislados. Estos procesos de transformación son una

de las principales causas de la pérdida de la biodiversidad

en todos los niveles taxonómicos, la cual se incrementará

de manera exponencial a niveles severos durante las próxi-

mas décadas (Nichols et al. 2007).

En Venezuela los bosques nublados, se distribuyen ma-

yormente sobre la Cordillera Andina de Mérida y la Se-

rranía de Perijá, con fracciones considerables al Norte, en

la Sierra de San Luis (Falcón), a lo largo de la Cordillera

de la Costa (incluyendo la Serranía del Turimiquire y el

macizo de Caripe), y en zonas montanas aisladas como el

Cerro Santa Ana en la Península de Paraguaná, Cerro El

Copey en la Isla de Margarita y al sur en la región del Es-

cudo Guayanés, en la Provincia del Pantepui (Costa et al.

2014), notablemente en la Sierra de Lema, Roraima-Kuke-

nán y los macizos de Chimantá y Auyán Tepui (Bolívar),

Duida-Marahuaca y el cerro de la Neblina (Amazonas)

(Oliveira-Miranda et al. 2010, Ataro & García-Núñez

2013). Aunque el 89% de la extensión de este paisaje en

Venezuela goza de alguna gura de protección siguien-

do el criterio C1(b) de la UICN (Oliveira-Miranda et

al. 2010) Rodríguez et al. (2010) arman que atendien-

do el criterio A4, a escala nacional los bosques nublados

también calican como Vulnerables (VU). La vulnerabi-

I. C. Ríos-Málaver, C. A. Olarte-Quiñonez & Á. L. Viloria

2011). Por sus diferentes atributos ecológicos y su sensi-

bilidad ante los disturbios de sus ambientes naturales, las

mariposas diurnas son un grupo ampliamente usado como

indicadores de diversidad y conservación de sus hábitats

(DeVries 1987, Kremen 1992, DeVries et al. 1997, Freitas

et al. 2003, Lomov et al. 2006, González-Valdivia et al.

2011, van Swaay et al. 2015, Wiemers et al. 2018), por lo

cual el inventario de sus comunidades con medidas de la

diversidad, constituye una herramienta importante para

evaluar la salud de un ecosistema (Pollard & Yates 1994,

Pereira-Santos et al. 2016, Vieira et al. 2020, Freitas et

al. 2020). Además, son componentes fundamentales de

los ambientes naturales, debido a su papel relevante en la

transformación de materia vegetal y animal, y conforman

uno de los grupos de insectos más diversicados en cuanto

a los roles ecológicos que desempeñan, especialmente en

la región Neotropical (Brown, Jr. 1997, Freitas et al. 2006,

Bonebrake 2010, Freitas et al. 2020).

El uso de las mariposas en estudios de diversidad se

debe, principalmente, a que su riqueza, composición y

abundancia están relacionadas con características bióticas

y abióticas del hábitat como la estructura del paisaje, di-

versidad, composición y estructura vegetal, interacciones

trócas de la comunidad y/o variaciones climáticas (De-

Vries et al. 1997, Marín et al. 2014, Freitas et al. 2020). A

pesar de esto aún son decientes los datos disponibles que

describen los patrones de diversidad espacial y temporal de

especies de mariposas diurnas, especialmente en regiones

montañosas, razón por la cual existe un gran interés por

conocer dichos patrones a nivel local y regional en estos

ecosistemas (Lamas 2000). Para Venezuela solo se cono-

ce el estudio ecológico sobre mariposas de la subtibu Pro-

nophilina (Satyrinae), realizado en Monte Zerpa, en un

paisaje montano en la Cordillera de Mérida (Pyrcz & Wo-

jtuziak 2002). Teniendo en cuenta lo anterior, se diseñó un

estudio de campo con el objetivo de describir la diversidad,

estructura y composición del ensamblaje de mariposas pre-

sentes en dos puntos de muestreo dentro del paisaje de bos-

que nublado periurbano de Altos de Pipe (1.450-1.650m

s.n.m.), localidad sobre la carretera Panamericana, 11 km

al suroeste de la Ciudad de Caracas. Así mismo, contribuir

al inventario regional de este grupo de insectos en la Cor-

dillera de la Costa, y resaltar la importancia de esta zona

boscosa para la conservación de las especies de mariposas

endémicas en la región de Caracas.

METODOLOGÍA

El área de este estudio corresponde al paisaje de bosque

nublado de Altos de Pipe, el cual se ubica al suroccidente

de la ciudad de Caracas, sobre los kms 10 a 12 en la carre-

tera Panamericana, vía San Antonio de los Altos, Munici-

pio Los Salias, Estado Miranda. Esta área cuenta con un

promedio histórico de precipitación anual de aproxima-

damente 1.100mm y un promedio de temperaturas men-

suales de 16,1°C, con una temperatura media máxima de

22°C y mínima de 12°C (Gordon et al. 1994). Dentro de

ella se seleccionaron dos sitios boscosos, uno ubicado sobre

la porción más elevada de los predios del Instituto Vene-

zolano de Investigaciones Cientícas (IVIC), en terreno

inmediato al norte del Centro de Ecología, a una altitud de

1.650 m s.n.m. Este sector es uno de los puntos más altos en

la zona de Altos de Pipe con coordenadas: 10° 24’ 03,97”

N; 66° 38’ 40,40” O (Fig. 1). El segundo sitio se ubicó en la

parte baja del instituto en el sector conocido como Guaya-

bal, a una elevación de 1.450 m s.n.m., a los 10° 23’ 173” N;

66° 58’ 06,80” O (Fig. 1). De acuerdo con su composición

orística y condiciones siográcas, esta zona está ubicada

dentro de la formación vegetal de bosque montano de nie-

bla según las clasicaciones de Huber (1997) y Ataro &

García-Núñez (2013). Algunos estudios realizados en esta

región muestran que la vegetación en Altos de Pipe posee

una variedad notable de hábitats debido a las distintas fases

de sucesión de la vegetación (Marulanda 1997), donde los

dos sitios seleccionados sustentan bosques secundarios con

una edad superior a los 50 años.

El bosque nublado de Altos de Pipe, está caracterizado

por tener un estrato emergente dominado por Aspidosper-

ma fendleri Woodson (Apocynaceae) y Podocarpus pittieri

J. T. Buchholz & N. E. Gray (Podocarpaceae) cuya altura

puede alcanzar entre 20 a 25 m (Flores 1992). El dosel en

este paisaje está compuesto por Gaenridia latifolia Naud

(Melastomataceae) Protium tovarense Pittier (Bursera-

ceae), Richeria grandis Vahl (Phyllanthaceae), Byrsonima

reticulata Klotzsch & H.Karst. ex Griseb. (Malpighiaceae),

Tetrorchidium rubrivervium Poepp & Endl. (Euphorbia-

ceae) y Erytroxylum amazonicum Peyr. (Erythroxylaceae),

mientras que el sotobosque está constituido por Palicourea

fendleri Standl. (Rubiaceae), P. angustifolia Kunth, palmas

y helechos arborecentes (Flores 1992).

Recolección de muestras de mariposas

El trabajo de campo fue realizado durante un periodo

de 12 meses (mayo de 2012 a abril de 2013), con ocho días

de muestreo mensuales, cuatro por cada sitio de estudio. Se

totalizaron así 96 días de muestreo, cubriendo la época llu-

viosa (mayo-octubre) y seca (noviembre–abril), según lo

señalado previamente como resultado de un estudio climá-

tico local (Gordon et al. 1994). Mediante la metodología

de búsqueda activa con red manual (Polard & Yates 1994,

Sparrow et al. 1994, van Swaay et al. 2015, Freitas et al.

2020), se recolectaron todos los individuos posibles al vue-

Mariposas de un bosque nublado en la Cordillera de la Costa

lo y perchados en la vegetación, entre las 9:00 y las 17:00

horas, lapso de máxima actividad en la mayoría de las es-

pecies de mariposas diurnas, para un total de ocho horas/

hombre por cada día de recolección, con un esfuerzo de

muestreo de una persona por día y un total de 1.728 horas

de muestreo efectivo. En este procedimiento, se ubicaron

cuatro transectos de 100 × 10m (Villareal et al. 2004, van

Swaay et al. 2015) abarcando un área total menor a una

hectárea en cada punto de muestreo. Los transectos fueron

dispuestos dentro y fuera del bosque, aprovechando tam-

bién los caminos, senderos y las zonas de transición entre

bosque y zonas despejadas (carreteras, y claros de bosque),

con la nalidad de cubrir diferentes hábitats y el mayor nú-

mero de especies posibles (Caldas & Robbins 2003).

Cada ejemplar capturado se conservó en sobres de papel

encerado con los siguientes datos ecológicos: altura en la

que se encontraba posado el individuo sobre la vegetación,

hora, fecha, temperatura ambiental, humedad ambiental

relativa, metodología de recolección y sitio de recolección.

Adicionalmente y para complementar el inventario de es-

pecies, en cada sitio de muestreo se ubicaron 10 trampas

tipo Van Someren-Rydon (Rydon 1964, DeVries et al.

1997, 1999, 2009, Freitas et al. 2014, van Swaay et al. 2015,

Freitas et al. 2020) cebadas con 200 gr de fruta en descom-

posición (plátano con caña de azúcar y aguardiente) (Frei-

tas et al. 2014). Las trampas estuvieron separadas entre sí

al menos 50 m (Villareal et al. 2004, Freitas et al. 2014),

y dispuestas en las ramas de los árboles entre 2 y 8 m de

altura, dentro y en el borde del bosque, y separadas de los

transectos de recolección con red manual para minimizar la

interferencia de uno a otro método. Las trampas estuvieron

desplegadas y en actividad durante ocho horas por día de

muestreo, siendo recebadas y revisadas diariamente al nal

de la jornada para extraer las mariposas capturadas.

Las recolectas se hicieron con la licencia de caza cientí-

ca N° I-177, otorgada por la Ocina Nacional de Diver-

sidad Biológica del Ministerio del Poder Popular para el

Ambiente (Caracas, Venezuela).

Figura 1. a. Ubicación del área de estudio, Altos de Pipe, Venezuela. b. Vista aérea del fragmento de bosque nublado aledaño al Centro

de Ecología del IVIC a 1.650m s.n.m. c. Vista aérea del fragmento de bosque nublado en el sector de Guayabal a 1.450 m s.n.m. Las

líneas rojas señalan la ubicación de los transectos de 100 × 10m para la recolección de especies de mariposas dentro de las áreas boscosas

evaluadas (imágenes satelitales de libre acceso: https://earth.google.com/)

I. C. Ríos-Málaver, C. A. Olarte-Quiñonez & Á. L. Viloria

Identificación taxonómica de las muestras

El material recolectado se trasladó al laboratorio, don-

de cada mariposa fue examinada individualmente, monta-

da con aller, extendida, etiquetada y depositada en cajas

entomológicas tipo Cornell, temporalmente en el labora-

torio de Biología de Organismos del Centro de Ecología

(IVIC), metodología estándar que puede ser consultada,

por ejemplo, en Neild (1996) y en Chacón & Montero

(2007). Posteriormente, se procedió a identicar cada

individuo consultando descripciones originales, algunas

claves ilustradas, trabajos monográcos y revisiones taxo-

nómicas: Brown, Jr. & Fernández-Yépez (1985), DeVries

(1987, 1997), Tyler, Brown, Jr. & Wilson (1994), Neild

(1996, 2008), Willmott et al. (2001, 2019), Willmott

(2003), Lamas (1999, 2003), Bollino & Costa (2007),

Penz (2008), Orellana (2008), Viloria et al. (2010), Prie-

to (2011), Blandin et al. (2014), Neild & Balint (2014),

Nakahara et al. (2015, 2019), Warren et al. (2016), Zacca

et al. (2018, 2020a, b), Dias et al. (2019), Orellana et al.

(2020) y Benmesbah et al. (2021), siguiendo en general la

nomenclatura de Lamas (2004). Para la familia Hesperii-

dae seguimos la nomenclatura de Lamas (2004) modica-

da según los cambios propuestos por Zhang et al. (2019),

Li et al. (2019) y Toussaint et al. (2020). Del mismo modo

para la familia Riodinidae, se siguieron propuestas recien-

tes como las de Seraphim et al. (2018) y Seraphim (2019).

Algunas identicaciones se lograron mediante la consul-

ta de expertos en ciertos grupos de mariposas de la región

neotropical.

El material recolectado, montado e identicado duran-

te este estudio se depositó en su totalidad en la colección

de referencia del IVIC, en el Centro de Ecología.

Análisis de datos

Se obtuvieron los índices de diversidad alfa verdade-

ros en términos de números equivalentes (números de

Hill) calculados a través del soware estadístico iNEXT

(http://chao.stat.ntuh.edu.tw/inext/) y vericados en R-

project versión 3.0.2 (Jost 2007, Chao & Jost 2015, Hsieh

et al. 2016). Estos números se calcularon en tres órdenes

de diversidad; la diversidad en orden

D (riqueza de espe-

cies), la diversidad

D (exponencial del índice de Shannon,

exp H’ que representa las especies comunes, y la diversidad

D (el inverso del índice de Simpson) que representa a las

especies dominantes del ensamblaje (Jost 2006, Chao &

Jost, 2015; Hsieh et al. 2016). A partir de los valores ob-

tenidos, se construyeron perles de diversidad mediante el

trazado de los diferentes órdenes de diversidad para iden-

ticar los patrones de dominación de las comunidades de

las mariposas diurnas en las diferentes escalas espacio-tem-

porales (Jost 2006, Moreno et al. 2011, Olarte-uiñonez

et al. 2016, Casas-Pinilla et al. 2017). Los órdenes de estas

medidas de diversidad tienen diferentes niveles de sensibi-

lidad a la abundancia relativa de cada especie,

D considera

a todas las especies con igual frecuencia,

D pesa modera-

damente la abundancia de las especies y puede ser inter-

pretado como un índice que tiene en cuenta las especies

típicas y, nalmente,

D incluye sólo aquellas especies más

abundantes. La relación de cambio entre cada uno de estos

índices permite construir un perl de diversidad donde las

comunidades más equitativas presentan un reducido cam-

bio entre cada orden de diversidad (Gotelli & Chao 2013,

Marín et al. 2014).

Para conocer la complementariedad del muestreo, se

realizó el análisis de completitud o cobertura del muestreo

a través del paquete de acceso libre iNEXT (Chao & Jost,

2015, Hseih et al. 2016). Para la diversidad de orden (

se empleó el estimador de Chao & Shen (2010) basado

en el ajuste Horvitz-ompson que permite la estimación

del índice de Shannon cuando el número de especies y las

abundancias reales de éstas son desconocidas. Para el or-

den de diversidad (

D) con el MVUE (Minimum Varian-

ce Unbiased Estimator) (Eq. 2.27 de Magurran 1988) un

estimador no sesgado invariante al tamaño de la muestra

(Gotelli & Chao 2013). Para estimar el número de espe-

cies, se empleó el estimador no paramétrico Chao 1 para

obtener varianzas aproximadas de los perles de diversidad

propuestos y para construir los intervalos de conanza aso-

ciados (Chao & Jost 2015). De esta manera, se contrastó

la riqueza entre las comunidades bajo la misma cobertura

de muestreo, lo que equivale a una medida de completi-

tud que indica la proporción de la población (estadístico)

perteneciente a las especies incluidas en la muestra (Good

1953).

Para conocer la estructura de la comunidad de mari-

posas se construyeron curvas de rango-abundancia para

toda la comunidad y para cada sitio de estudio, a partir

del ordenamiento de una matriz de abundancias absolutas

(transformadas a log_10), donde se estableció el modelo

de distribución que más se ajustó al ensamblaje, por medio

de una prueba de χ con la ayuda del programa PAST 3.02

(Hammer et al. 2001, Moreno 2001, Moreno et al. 2011).

RESULTADOS

En nuestro trabajo de campo se registró un total de

4.859 individuos de mariposas adultas, distribuidas en seis

familias, 21 subfamilias, 173 géneros y 230 especies (con

120 subespecies). El inventario de las mariposas logrado

asciende a 267 especies, 129 subespecies y 194 géneros

(Apéndice A), incluyendo dentro del listado taxonómico

37 especies, 8 subespecies y 21 géneros no recolectados

Mariposas de un bosque nublado en la Cordillera de la Costa

durante este estudio, pero registrados en el área mediante

la revisión de material depositado en colecciones locales:

Universidad Central de Venezuela (UCV), Colecciones

Biológicas del Instituto Venezolano de Investigaciones

Cientícas (IVIC) y en la colección personal de Andrés.

M. Orellana (AO). Igualmente se referenciaron taxones

registrados previamente en Altos de Pipe por Negishi

(1972) y Viloria et al. (2010).

La familia más dominante fue Nymphalidae con 2.462

muestras, representando el 50,6% del total de los indivi-

duos registrados, seguida por Pieridae (n=1127, 23,6%) y

Hesperiidae (n=893, 18,3%) (Fig. 2). Las familias con me-

nor representación fueron Lycaenidae con n=244 y 5,0%,

seguida por Riodinidae con n=77 y 1,5 %, y nalmente

la familia Papilionidae con n=36 y 0.7% respectivamente

(Fig. 2). Los géneros con mayor número de especies fueron

Eurema (Pieridae) (S=8), Urbanus (Hesperiidae) (S=6),

Pteronymia (Ithomiini) (S=5) Adelpha (Limenitidinae)

(S=5) y Arawacus (Lycaenidae) (S=4) (Apéndice A).

El grupo más dominante a nivel de subfamilias fue Sa-

tyrinae con 1.082 individuos que representaron el 22.2%

del total de las especies, seguido por Coliadinae con n=722

y 14,8%, Danainae con n=576 y 11,8%, Hesperiinae con

n=416 y 8,5%, Nymphalinae (n=243 y 5,0%), eclinae

(n=170 y 3,4%) y Dismorphiinae (n=119 y 2,44%). Las

subfamilias con menor porcentaje de representatividad

fueron Papilioninae con (n=36 y 0,7%), Cyrestinae (n=25

y 0,5%), Heteropterinae (n=3 y 0,6%), Apaturinae (n=1

y 0,2%) y Nemeobiinae (n=1 y 0,1%, respectivamente)

(Fig.3). Para este estudio el 97% de los individuos reco-

lectados fueron machos, mientras que cerca del 3% de las

muestras, estuvieron representadas por hembras.

Cobertura del muestreo y estimación de la riqueza de

especies

Se logró una completitud de 99,3%, lo cual signica que

tanto el esfuerzo de muestreo relacionado con la riqueza

de especies como la abundancia de los individuos recolec-

tados, muestran valores signicativos de las especies reales

detectadas para la zona durante el periodo de estudio, por

lo cual es poco probable encontrar más especies con una

o dos muestras (Fig. 4). La asíntota obtenida a través del

estimador de completitud Chao 1, indica la tendencia de la

Figura 2. Distribución de la riqueza y abundancia de las fami-

lias de mariposas (Papilionoidea) a lo largo todo el periodo de

muestreo (2012-2013), en el paisaje de bosque nublado de Altos

de Pipe.

Figura 3. Distribución porcentual de las subfamilias de mariposas (Papilionoidea) a lo largo todo el periodo de muestreo (2012-2013),

en el paisaje de bosque nublado de Altos de Pipe.

I. C. Ríos-Málaver, C. A. Olarte-Quiñonez & Á. L. Viloria

disminución de las especies con una muestra (singletones)

y dos muestras (doubletones) por lo cual puede conside-

rarse un buen indicador de la representatividad del mues-

treo (Villareal et al. 2004), aproximándose signicativa-

mente al número de especies de mariposas diurnas reales

para esta zona.

Para las diversidades observadas y esperadas de todo el

muestreo a partir del estimador no paramétrico Chao 1,

el cual emplea la proporción de unidades de muestreo que

contiene cada especie tomando todas las especies captura-

das, los valores estimados para el orden de diversidad

mostraron que se encontró el 76,3% correspondiente a 230

especies observadas de las 304 especies que predice Chao 1

(Tabla 1). Esto signica que se detectó un porcentaje signi-

cativo de las especies de mariposas reales para toda el área

de muestreo (Tabla 1). Para los órdenes de diversidad

D y

D con respecto a todo el ensamblaje de especies, los órde-

nes de diversidad estimada representaron el 96,9% para las

especies abundantes y 99,2% de representatividad para las

especies dominantes recolectadas (Tabla 1). Los valores de

representatividad de

D y

D entre los sitios muestreados

variaron entre un 86,6% y un 98,9% (Tabla 1), demostran-

do la buena representatividad del muestreo con respecto

a las especies abundantes y dominantes de toda la comu-

nidad.

Con base en las diversidades observadas, calculadas

en los órdenes de diversidad

D y

D, se encontró que

ambos sitios de estudio tuvieron valores de diversidad alfa

muy similares, donde el sitio más diverso fue el sector de

Guayabal con

D=188 especies efectivas, mientras que el

bosque del Centro de Ecología contó con

D=181, con

apenas una diferencia de siete especies (Fig. 5). Con res-

pecto a las especies comunes representadas por el orden de

diversidad

D, se encontraron valores de

D=80,9 especies

Figura 4. Curva de enrarecimiento y extrapolación basada en el tamaño de la muestra, para el ensamblaje de mariposas a lo largo del pe-

riodo de muestreo (2012-2013), en el paisaje de bosque nublado de Altos de Pipe, mediante el método de Chao & Jost (2015). La línea

sólida de la curva representa la cobertura del muestreo (enrarecimiento), la línea punteada representa la extrapolación o estimación del

estimador no paramétrico Chao 1. El área sombreada representa el 95% de los intervalos de conanza.

Tabla 1. Diversidad de especies observadas y estimadas (en términos de números efectivos), mostrando los valores obteni-

dos para todo el muestreo y para los sitios de estudio y el valor de la cobertura de muestreo con el método de Chao & Jost

(2015).

(H´) Observada

*( H´) estimada

(% estimado)

Cobertura del

muestreo

Todo el ensamblaje 230 85,04 40,11

*304,24

76,3%

*87,76

96,9%

*40,43

99,2%

99,3%C. Ecología (1.650m) 181 62,2 28,2

*211

85,7%

*64,8

95,9%

*28,5

98,9%

Guayabal (1.450m) 188 80,9 44,9

*217,3

86,6%

*84,5

94,7%

*45,7

98,2%

Mariposas de un bosque nublado en la Cordillera de la Costa

efectivas para Guayabal, con la mayor diversidad; mien-

tras que en el bosque del Centro de Ecología se detectaron

D=62,2 especies efectivas, siendo menos diverso. Del mis-

mo modo los valores para el orden de diversidad

D mos-

traron a Guayabal con

D=44,9 especies efectivas, como el

sitio más diverso con respecto a las especies dominantes,

mientras que el Centro de Ecología contó con cerca del

62,8% menos de las especies dominantes representadas por

D=28,2 especies efectivas (Fig. 5).

Aunque la diversidad alfa entre los dos sitios no mostró

grandes variaciones en cuanto a los patrones de domina-

ción del ensamblaje de especies de mariposas evidenciados

en los perles de diversidad, las pequeñas diferencias en la

riqueza y abundancia de especies entre sitios pueden estar

relacionadas con la variación climática y de la estructura

y composición vegetal, inuenciadas posiblemente por los

200 metros de diferencia altitudinal entre los dos sitios

evaluados, y adicionalmente por la historia y el grado de

intervención de cada fragmento de bosque.

Con respecto a la estructura del ensamblaje total de

especies muestreadas, la curva de distribución de las abun-

dancias relativas mostró que la especie más abundante para

todo el muestreo fue Oressinoma typhla Doubleday, [1855]

(Nymphalidae: Satyrinae), con n=451 individuos, repre-

sentando el 9,2% del total de las especies encontradas en

Altos de Pipe (Fig. 5). Otras especies consideradas como

abundantes fueron Eurema salome limoneus (C. Felder &

R. Felder, 1861) (Pieridae: Coliadinae) (n=287 y 5,9%),

Hermeuptychia atalanta (Butler, 1867) (n=280 y 5,7%)

y Hyaliris coeno coeno (Doubleday, 1847) (Nymphalidae:

Ithomiini) con n=193 individuos y un 3,9% del total de

especies registradas. Para este estudio, se pueden considerar

como especies comunes a Leodonta dysoni dysoni (Dou-

bleday, 1847) (Pieridae: Pierinae), con n=156, Eurema

albula marginella (C. Felder & R. Felder, 1861) (n=135),

Pyrgus oileus orcus (Stoll, 1780) (Hesperiidae: Pyrginae)

(n=131) y Heliconius clysonymus clysonymus Latreille,

[1817] (Nymphalidae: Heliconiinae) (n=122), cuya abun-

dancia representó entre el 3,2% y 2,5% del total de maripo-

sas detectadas (Fig. 6). De las 230 especies recolectadas, 62

son consideradas como raras, por estar representadas úni-

camente por 1 a 5 individuos (n≤ 5), según las categorías

de DeVries et al. (1997, 2009). La incidencia de estas espe-

cies raras dentro del ensamblaje de mariposas representó el

26,7% del total de las especies encontradas (Fig. 6).

Dentro de estas mariposas se destaca la presencia de:

Mnestheus ittona (Butler, 1870), Diaeus lacaena (Hewit-

son, 1869), Pyrrhopyge thericles raymondi Orellana, [2010]

y Amenis pionia pionia Hewitson, 1857 para la familia

Hesperiidae, Opsiphanes cassina cassina C. Felder & R.

Felder, 1862, Optimandes eugenia eugenia (C. Felder & R.

Felder, 1867), Prepona laertes (Hübner, [1811]), Fountai-

nea glycerium venezuelana (F. Johnson & W. Comstock,

1941), Memphis philumena indigotica (Salvin, 1869) y

Pteronymia alida alida (Hewitson, 1855) para la familia

Nymphalidae. Esthemopsis jesse jesse (Butler, 1870), Siseme

pallas (Latreille, [1809]), Euselasia venezolana venezolana

Seitz, 1913, Rhetus dysonii dysonii (Saunders, 1850), Eve-

nus felix Neild & Bálint, 2014, Atlides polybe (Linnaeus,

1763) y Brevianta undulata (Hewitson, 1867) para la fa-

milia Lycaenidae y Enantia citrinella (C. Felder & R. Fel-

der 1861) en la familia Pieridae (Apéndice B).

Algunas especies raras en este muestreo como Colobu-

ra dirce (Linnaeus, 1758), Consul fabius fabius (Cramer,

1776), Hypna rufescens Butler, 1866, Amiga indianacris-

toi Nakahara & Marín, 2019, Pareuptychia ocirrhoe (Fa-

Figura 5. Perles de diversidad alfa para los sitios de muestreo en el paisaje de bosque nublado de Altos de Pipe, IVIC;

D. Riqueza de

especies;

D. Especies comunes, exp H’;

D. Especies dominantes.

I. C. Ríos-Málaver, C. A. Olarte-Quiñonez & Á. L. Viloria

bricius, 1776), Biblis hyperia (Cramer, 1779), Callicore

pitheas (Latreille, [1813]), Tithorea harmonia furia Stau-

dinger [1884] y Taygetis laches (Fabricius, 1793), fueron

exclusivamente detectadas en el sector de Guayabal, sien-

do el sitio de menor altitud a 1.450 m s.n.m. (Apéndices

A y B).

Para la estructura y composición del ensamblaje de ma-

riposas entre los dos sitios, se encontró que ambos puntos

de muestreo compartieron 136 especies, que representan

una similitud en la composición a nivel espacial de 58,1%

(Fig. 6). Siguiendo las categorías de abundancia propues-

tas por DeVries et al. (1997, 2009) donde se consideran

especies comunes, aquellas con una abundancia mayor a 5

individuos y menor a 100 (n > 5 <100) el sector de Guaya-

bal contó con 119 especies comunes y el Centro de Ecolo-

gía con 98 (Fig. 7).

Del mismo modo, el sector de Guayabal contó con 73

especies raras, mientras que el sector del Centro de Ecolo-

gía contó con 77 (Fig. 8). En total los dos sitios muestreados

se compartieron 58 especies, dentro de las cuales se pueden

mencionar como las más frecuentes a: Adelpha alala ala-

la (Hewitson, 1847), Adelpha irmina irmina (Doubleday,

[1849]), Greta andromica andromica (Hewitson, [1855]),

Memphis perenna austrina (W. P. Comstock, 1961) y

Eunica carias cabira C. Felder & R. Felder, 1861, en la fa-

milia Nymphalidae. Para la familia Pieridae, Dismorphia

medora medora (Doubleday, 1844), Catasticta isa briseis

Eitschberger & Racheli, 1998 y Catasticta hebra potamea

(C. Felder & R. Felder, 1861). En la familia Hesperiidae,

Astraptes fulgerator (Walch, 1775), Urbanus viterboana

(Ehrmann, 1907), Cobalopsis miaba (Schaus, 1902) y para

la familia Lycaenidae, Leptotes cassius (Cramer, 1775) y

Figura 6. Curva de distribución de abundancias para el ensamblaje de mariposas diurnas a lo largo del periodo de muestreo (2012-

2013), en el paisaje de bosque nublado de Altos de Pipe.

Figura 7. Comparación de la estructura del ensamblaje de mariposas diurnas a través de las curvas de distribución de abundancia para

los dos sitios evaluados a lo largo del periodo de muestreo (2012-2013), en el paisaje de bosque nublado de Altos de Pipe.

Mariposas de un bosque nublado en la Cordillera de la Costa

Ministrymon una una (Hewitson, 1873) (Apéndice B). La

única especie común entre los dos sitios fue Emesis cypria

C. Felder & R. Felder, 1861, de la familia Riodinidae. La

incidencia de esta familia fue especialmente rara durante

todo el periodo de muestreo (Apéndice A).

Las especies compartidas consideradas como raras para

este estudio con n≤ 3 individuos fueron: Adelpha lycorias

lara (Hewitson, 1850), Opsiphanes cassina cassina C. Felder

& R. Felder, 1862, Archaeoprepona demophon muson (Fru-

hstorfer, 1905) y Epiphile epicaste epicaste Hewitson, 1857,

en la familia Nymphalidae. Para la familia Hesperiidae,

Cycloglypha thrasibulus thrasibulus (Fabricius, 1793), Pe-

richares adela (Hewitson, 1867), Spathilepia clonius (Cra-

mer, 1775), Dalla cypselus cypselus (C. Felder & R. Felder,

1867) y Lucida lucia scopas (Mabille, 1891) mientras que

para la familia Riodinidae sólo se compartió la especie Rhe-

tus dysonii dysonii (Saunders, 1850) (Apéndice A).

DISCUSIÓN

Patrones de diversidad y riqueza de especies de mariposas en

Altos de Pipe

Las especies detectadas para los bosques nublados de

Altos de Pipe, representan el 8,6% de las especies de mari-

posas estimadas para Venezuela (Viloria, 2000, 2013). En

comparación con estudios de diversidad de mariposas en

paisajes montanos de la región neotropical, la diversidad

alfa de mariposas diurnas de Altos de Pipe (S=236), es

similar a la registrada por Tobar-L. et al. (2002) con 251

especies para el Río El Roble (uindío) en la Cordillera

Central de Colombia (1.700-2.000m s.n.m). Huertas &

Ríos-Málaver (2006) encontraron 240 especies de maripo-

sas en las zonas premontanas de la Serranía de los Yariguíes,

Cordillera Oriental colombiana (1.500-2.000 m s.n.m.); y

en Bolivia Aguirre-Torres (2004) registró S=223 especies

en cuatro familias de mariposas en la cuenca del río Ichilo

(1.400-1.900 m s.n.m.). El inventario realizado por Ríos-

Málaver (2007) registró una diversidad similar de especies

de mariposas (S=258) en un fragmento de bosque suban-

dino periurbano de la ciudad de Manizales, Colombia, en

un gradiente altitudinal semejante al del presente estudio,

a 1.750 m s.n.m. en promedio y con una composición de

especies muy afín.

Con respecto a inventarios de mariposas realizados en

Venezuela, Altos de Pipe se puede considerar como una

localidad muy diversa en la Cordillera de la Costa en com-

paración al número de especies encontradas por Sandoval

et al. (2007) en el Parque Nacional Henri Pittier (255 es-

pecies y 155 géneros de mariposas diurnas), que es un área

protegida de mayor tamaño y mejor conservada. Esto de-

nota el buen estado de conservación de los fragmentos de

bosque nublado de Altos de Pipe, y su importancia para la

conservación de especies raras y endémicas en la Cordillera

de la Costa. Otros inventarios locales de mariposas realiza-

dos en Venezuela, muestran un número menor de especies,

como en el estudio de Olivares & Tapias (2007), realizado

en el Jardín Botánico de San Cristóbal (estado Táchira, lo-

calidad andina del extremo oeste de Venezuela) donde se

encontraron 82 especies en 48 géneros.

Entre 2001 y 2010, el proyecto NEOMAPAS (Rodrí-

guez et al. 2009, Ferrer-Paris et al. 2013) desarrolló pro-

tocolos para el muestreo de tres grupos animales bioin-

dicadores en el territorio venezolano, incluyendo las seis

familias de mariposas diurnas. Este estudio a gran escala,

Figura 8. Número de especies de mariposas comunes, raras y compartidas entre los sitios evaluados en el paisaje de bosque nublado de

Altos de Pipe.

I. C. Ríos-Málaver, C. A. Olarte-Quiñonez & Á. L. Viloria

evaluó 25 localidades en todo el país, con más de 800 ho-

ras de esfuerzo de recolección de mariposas por persona,

donde se logró registrar un aproximado de 9.000 ejempla-

res en 364 especies de mariposas (Rodríguez et al. 2009).

Por esta razón, las 236 especies de mariposas registradas

durante este estudio en Altos de Pipe, representan un ni-

vel importante en la riqueza de mariposas a escala regional,

dado el reducido tamaño del área muestreada con respecto

a otros sitios con características ecológicas similares. Esto

permite concluir que la diversidad de mariposas detectada

en este estudio, corresponde al promedio general del nú-

mero de especies presentes en zonas de bosque premon-

tano entre los 1.400 a 1.700 m s.n.m., donde este tipo de

paisajes puede contener entre 200 a 350 especies de mari-

posas. La riqueza de especies de mariposas fue menor en el

sector del Centro de Ecología con S=181 especies, aunque

no se evidenció una variación signicativa dado que entre

los dos sitios evaluados hay una diferencia de apenas ocho

especies (Guayabal, S=189).

La riqueza de mariposas diurnas de Altos de Pipe, en

contraste con lo registrado a partir de la revisión de 35 pu-

blicaciones de inventarios de diversidad de mariposas en

paisajes montanos de la región neotropical (Ríos-Málaver

2013), está en el noveno lugar junto con localidades espe-

cialmente ubicadas en la región andina.

Para este estudio la familia Nymphalidae fue el grupo

con mayor riqueza de especies, conteniendo el 50% de to-

das las especies y el mayor número de subfamilias, seguida

por las familias Hesperiidae y Pieridae. Este patrón en la

amplia diversidad de estos grupos ha sido documentado en

estudios de igual naturaleza, donde dichas familias están

ampliamente diversicadas en paisajes montanos y pre-

montanos (Salazar-E. & López-Vaamonde 2002, Tobar

et al. 2002, Ríos-Málaver 2007, Luna-Reyes & Llorente-

Bousquets 2008, Gaviria-Ortíz & Henao-B. 2014, Vélez-

Lemos et al. 2015).

Estas familias tienen una amplia distribución geográca

por sus hábitos generalistas y su fácil adaptación a ambien-

tes perturbados (DeVries 1987, Casas-Pinilla et al. 2017).

Adicionalmente, tambíen se ha registrado que este patrón

no varía mucho a lo largo de la región neotropical, encon-

trando una tendencia común en la dominancia y riqueza

de grupos como Nymphalidae, Hesperiidae y Pieridae en

estudios de biodiversidad de mariposas (Ríos-Málaver

2013). Los demás grupos como Lycaenidae, Riodinidae y

Papilionidae están representados por porcentajes menores

al 6% de todas las especies, donde Papilionidae es el gru-

po con menos riqueza (0,7%), pues es bien sabido que este

grupo es más diversicado en tierras bajas y de transición

con el bosque seco y húmedo tropical (Tyler, Brown, Jr. &

Wilson 1994, Casas-Pinilla et al. 2017). Con respecto a la

familia Riodinidae, su baja incidencia en este estudio, pue-

de estar relacionada con que los adultos de estas mariposas

tienen actividad restringida, especialmente en el dosel del

bosque (DeVries 1997), y sus especies están limitadas espa-

cial y temporalmente a ciertos microhabitats (Checa et al.

2014, Arellano-Covarrubias et al. 2018).

Los notables valores de riqueza en las familias Nympha-

lidae y Hesperiidae en los estudios citados anteriormente

podrían explicarse porque estos grupos de mariposas ex-

ploran más ampliamente los microhábitats disponibles,

han desarrollado más variedad morfológica y diversica-

ción de hábitos alimenticios, aprovechando recursos como

el néctar oral (DeVries et al. 1999, Tobar et al. 2002), y

han desarrollado también habilidades para obtener recur-

sos de frutos, materia orgánica en descomposición y sales

minerales disueltas en la humedad de la arena, rocas y char-

cos de lodo alrededor de las fuentes de agua (Krenn 2008,

Martínez-Noble et al. 2015).

A nivel de subfamilias, grupos como Hesperiinae, Pyr-

ginae, Eudaminae, Danainae y Satyrinae fueron los más

diversos, con más de 20 especies cada uno; en contraste

con las subfamilias Papilioninae, Cyrestinae, Apaturinae,

Polyommatinae y Heteropterinae que estuvieron repre-

sentadas por cinco o menos especies en todo el ensam-

blaje. Los ambientes montanos y su diversidad orística,

también favorecen la ovipostura y con ello los ciclos de

vida de las mariposas, debido a la diversicación de fami-

lias de plantas huéspedes potenciales para estos grupos

de insectos; por ejemplo, ofreciendo alta riqueza de espe-

cies de solanáceas que favorecen grupos como Danainae

e Ithomiini, y poáceas para los Satyrinae (principalmente

bambúes).

Estructura y composición del ensamblaje de mariposas

La estimación de los diferentes órdenes de diversidad

D, y

D sugiere un alcance de muestreo del 76,3%, lo

cual signica que aún quedan individuos de especies con

bajas densidades poblacionales por registrar (Marín et al.

2014), por tanto, se requiere esfuerzo de muestreo adicio-

nal. Esta situación pudo derivarse de que el esfuerzo de

muestreo en este estudio fue realizado por una sola persona

(ICR-M). Pese a que los buenos inventarios de diversidad

suelen tener porcentajes aceptables con respecto a la esti-

mación del número de especies reales de un área determi-

nada, esto mismo depende de la resolución espacial y tem-

poral del muestreo (Jiménez-Valverde & Hortal 2003). La

cobertura del muestreo estuvo representada por el 99,3% y

se puede ver representada por tendencia asintótica logra-

da a través de la curva de enrarecimiento, siendo un factor

determinante para una mejor precisión en la estimación de

la diversidad local de mariposas (Brose et al. 2003, Marín

Mariposas de un bosque nublado en la Cordillera de la Costa

et al. 2014). En los bosques tropicales, muchas especies de

mariposas tienen muy poca probabilidad de ser detectadas

y por lo tanto, pueden pasarse por alto fácilmente (DeVries

et al. 1997). Esta situación está relacionada con la varia-

ción vertical, y temporal de muchos grupos de mariposas,

por lo cual es importante establecer los lapsos adecuados

de muestreo para mejorar las probabilidades de registrar

las especies de difícil detección (Ribeiro et al. 2015).

La distribución de la abundancia relativa de cada espe-

cie, indica que este ensamblaje de mariposas presenta al-

gunas especies abundantes y un gran número de especies

raras, al igual que en otros muestreos similares en zonas

de montaña en la región andina tropical (Moreno 2001,

Marín et al. 2014, Gaviria-Ortíz & Henao-B. 2014). El

ensamblaje de mariposas de Altos de Pipe, se ajusta al mo-

delo de distribución del tipo serie logarítmica, propio de

comunidades con algún nivel de perturbación (Hill &

Hamer 1998), característico de comunidades que están en

crecimiento constante y en equilibrio pese a los diferentes

factores que modican la estructura de la misma (Moreno

2001). Esta comunidad estaría conteniendo una subdivi-

sión jerárquica del nicho y puede estar indicando que una

pequeña fracción de especies está usando una gran parte

de los recursos disponibles (McGill et al. 2007, Marín et

al. 2014).

La rareza de algunas mariposas en este estudio como:

Colobura dirce (Linnaeus, 1758), Consul fabius (Cramer,

1776), Hypna rufescens Butler, 1866, Amiga indianacristoi

Nakahara & Marín, 2019, Pareuptychia ocirrhoe (Fabricius,

1776), Biblis hyperia (Cramer, 1779), Callicore pitheas (La-

treille, [1813]), Tithorea harmonia furia Staudinger, [1884]

y Taygetis laches Fabricius, 1793, todas pertenecientes a la

familia Nymphalidae, puede estar relacionada con el posi-

ble solapamiento de algunas especies que habitan en zonas

más bajas y cálidas (bosque seco tropical) en parches bos-

cosos de la ciudad de Caracas, las cuales se pueden mover

entre fragmentos y a lo largo del río denominado uebrada

del Oro, sobre la carretera Panamericana. De este modo,

estas mariposas, frecuentes en zonas más cálidas y secas del

valle de Caracas, eventualmente pueden habitar simpátrica-

mente con las especies propias del paisaje de bosque nubla-

do de Altos de Pipe. Este patrón, apoyaría la hipótesis del

“dominio medio”, que indica que la alta riqueza de especies

en elevaciones intermedias, es producto de la convergencia

o solapamiento en la distribución altitudinal de las especies

que habitan en zonas altas con las especies de zonas adya-

centes más bajas (Colwell & Lees 2000). Tal fenómeno ha

sido anteriormente identicado en estudios con lepidópte-

ros en paisajes de montaña (Brehm et al. 2003, Flieshman

et al. 2005, Ríos-Málaver 2007, Gaviria-Ortiz & Henao-B.

2014, Casas-Pinilla et al. 2017).

El inventario local realizado en Altos de Pipe por Negis-

hi (1972) registró únicamente especies de mariposas fru-

gívoras de la familia Nymphalidae, por lo cual el presente

inventario evidencia la presencia de poblaciones constan-

tes de estas mismas especies frecuentes en esta localidad

como: Oressinoma typhla, Corades enyo Hewitson, [1849],

Catonephele numilia esite (R. Felder, 1869), Fountainea

nessus (Latreille, [1813]), F. glycerium venezuelana (F. Jo-

hnson & W. Comstock, 1941), Memphis perenna austrina

(W. Comstock, 1961), Pycina zamba Doubleday, [1849]

y Marpesia corinna (Latreille, [1813]). Sin embargo, entre

las especies que cita Negishi en 1972 nosotros no detec-

tamos nuevamente la presencia de Manataria maculata

(Hoper, 1874) (Satyrinae), una mariposa frecuente en

fragmentos de bosque premontano secundario y agroeco-

sistemas, cuyas plantas huéspedes son Bambusa sp. y Gua-

dua angustifolia Kunth, de la familia Poaceae (Valencia et

al. 2005). Creemos que su ausencia en 2012-2013 podría

estar relacionada con la baja disponibilidad actual de las

poáceas mencionadas en este paisaje de bosque nublado,

con su eventual microlocalización o con falta de coinci-

dencia de las horas de muestreo con sus hábitos marcada-

mente crepusculares.

Para este inventario se encontraron 46 especies y subes-

pecies endémicas de Venezuela y la Cordillera de la Cos-

ta, destacando la presencia de: Eurema tupuntenem Lichy,

1976 (Pieridae), Pronophila obscura Butler, 1868, Malave-

ria nebulosa (Butler, 1867), Amiga indianacristoi, Pedalio-

des manis ivica Viloria & Pyrcz, 2010, P. pisonia (Hewit-

son, 1862), P. piletha (Hewitson, 1862), P. plotina plotina

(Hewitson, 1862), Optimandes eugenia eugenia (C. Felder

& R. Felder, 1867), Eryphanis zolvizora isabelae Neild &

De Souza, 2014 (Satyrinae), Prepona praeneste choronien-

sis Lichy, 1975 (Charaxinae), Euselasia venezolana Seitz,

1913, Baeotis kadenii (C. Felder & R. Felder, 1861) (Rio-

dinidae), Pyrrhopyge thericles raymondi Orellana, [2010]

(Hesperiidae) como subespecies y especies endémicas de

la Cordillera de la Costa (Neild 1996, Viloria et al. 2010,

Nakahara et al. 2015, Willmott et al. 2019). Del mismo

modo, como lo señalan Viloria et al. (2010), la fauna de ma-

riposas de la Cordillera de la Costa, en grupos como Satyri-

nae, tiene algunas anidades faunísticas interesantes con la

fauna de las laderas occidentales de los Andes y su extremo

norte donde se comparten varios elementos faunísticos que

no se han encontrado a lo largo de las laderas orientales de

la Cordillera Oriental colombiana o la Cordillera de Mé-

rida, como Eretris encycla (C. Felder & R. Felder, 1867),

Praepronophila perperna (Hewitson, 1862), iemeia pho-

ronea (Doubleday, [1849]), Lymanopoda caucana We ymer,

1911 y Oxeoschistus puerta (Westwood, 1851) (Viloria et

al. 2010). También es importante resaltar la presencia de

I. C. Ríos-Málaver, C. A. Olarte-Quiñonez & Á. L. Viloria

especies consideradas como raras en la Cordillera de la Cos-

ta, como Pteronymia alida alida (Hewitson, 1855), del gru-

po Ithomiini, una mariposa poco frecuente en esta región

(Neild 2008). Adicionalmente el registro de mariposas

como Evenus felix (Neild & Bálint, 2014) (Lycaenidae) y

Prepona praeneste choroniensis (Charaxinae) en el año 2000

para Altos de Pipe (Viloria, obs. pers.), indica el buen esta-

do de conservación y la importancia de los fragmentos de

bosque nublado de la zona como un importante refugio

para las especies de mariposas a nivel local.

AGRADECIMIENTOS

El primer autor agradece a Gerardo Lamas (Museo de

Historia Natural-Universidad Nacional Mayor de San

Marcos, Lima, Perú), Olaf. H. Mielke (Universidad Fede-

ral de Paraná, Curitiba, Brasil), Gregory Nielsen (Villa-

vicencio, Colombia), Curtis Callaghan (Bogotá, Colom-

bia), Zsolt Bálint (Museo de Historia Natural de Hungría,

Budapest) y Andrés Miguel Orellana (Universidad Nacio-

nal Experimental del Táchira, San Cristóbal, y Universi-

dad Central de Venezuela, Maracay) por sus valiosas ayu-

das en la conrmación y determinación de algunas especies

de mariposas. Agradecimientos especiales para Andrew

Neild (Londres) por las enriquecedoras discusiones sobre

las mariposas de Venezuela, por su amistad y sus recomen-

daciones para este artículo. A Kathryn Rodríguez-Clark,

por facilitar en su momento un espacio de trabajo para

este proyecto en la Unidad de Ecología Genética (UEG)

del IVIC. A Ascanio Rincón, Astolfo Mata, Saúl Flores y

Jon Paul Rodríguez y a todo el personal técnico y admi-

nistrativo del Centro de Ecología por su constante apoyo,

motivación y amistad durante la estancia del primer autor

en el IVIC. A Diego Carrero (Universidad de Pamplona)

y Matthias Röss (CIDIIR, México) por sus valiosos apor-

tes en el análisis de diversidad. Finalmente, un reconoci-

miento especial a nuestros buenos amigos Adolfo Aguas

“Adolnho”, Jeison Barraza “El Barry”, Humberto Aponte

“El Bambi”, Eduardo Carvalho “Yucar”, Arianna omas,

Maru Losada, Ana María Pérez y Ariel Espinosa “Sharpei”,

por su amistad, compañía y apoyo incondicional en las la-

bores de campo y laboratorio. Al personal del Centro de

Estudios Avanzados (CEA) por prestar el máximo apoyo

administrativo durante la prolongada estancia del primer

autor en el IVIC.

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APÉNDICE A

Listado de las especies de mariposas (Lepidoptera: Papilionoidea) de Altos de Pipe, Municipio Los Salias, estado Miranda,

Venezuela. Las especies marcadas con asterisco (*) representan especies o subespecies endémicas de Venezuela.

PAPILIONOIDEA

PAPILIONIDAE

Papilioninae: Troidini

Battus p. polydamas (Linnaeus, 1758)

Parides erithalion zeuxis (Lucas, 1852)*

Parides e. eurimedes (Stoll, 1782)

Heraclides a. anchisiades (Esper, 1788)

Papilioninae: Papilionini

Heraclides thoas nealces (Rothschild & Jordan, 1906)

Pterourus c. coroebus (C. & R. Felder, 1861)

Papilio polyxenes costarum Orellana, 2009*

HESPERIIDAE

Eudaminae

Epargyreus exadeus (Cramer, 1779)

Epargyreus aspina Evans, 1952

Urbanus viterboana (Ehrmann, 1907)

Cecropterus dorantes (Stoll, 1790)

Cecropterus doryssus (Swainson, 1831)

Cecropterus longipenis (Plötz, 1882)

Spicauda teleus (Hübner, 1821)

Spicauda simplicius (Stoll, 1790)

Spicauda procne (Plötz, 1881)

Telegonus fulgerator (Walch, 1775)

Telegonus c. chiriquensis (Staudinger, 1876)

Astraptes janeira (Schaus, 1902)

Autochton neis (Geyer, 1832)

Autochton potrillo reducta Mabille & Boullet, 1919

Spathilepia clonius (Cramer, 1775)

Cogia calchas (Herrich-Schäffer, 1869)

Telemiades nicomedes (Möschler, 1879)

Pyrrhopyginae: Passovini

Agara perissodora Dyar, 1914

Agara pegasus Mabille, 1903

Pyrrhopyginae: Pyrrhopygini

Pyrrhopyge thericles raymondi Orellana, [2010]*

Mimoniades p. pionia Hewitson, 1857

Tagiadinae: Celaenorrhinini

Celaenorrhinus eligius (Stoll, 1781)

Pyrginae: Carcharodini

Polyctor polyctor (Prittwitz, 1868)

Nisoniades bessus (Möschler, 1877)

Noctuana noctua (C. & R. Felder, 1869)

Noctuana haematospila (C. & R. Felder, 1867)

Bolla zorilla (Plötz, 1886)

Pyrginae: Erynnini

Mylon cajus hera (Evans, 1953)

Mylon z. zephus (Butler, 1870)

Ebrietas badia (Plötz, 1884)

Cycloglypha t. thrasibulus (Fabricius, 1793)

Theagenes a. albiplaga (C. & R. Felder, 1867)

Chiomara asychis (Stoll, 1780)

Pyrginae: Achlyodini

Aethilla lavochrea Butler, 1872

Eantis mithridates (Fabricius, 1793)

Eantis pallida (R. Felder, 1869)

Zera zera (Butler, 1870)

Quadrus l. lugubris (R. Felder, 1869)

Quadrus u. u-lucida (Plötz, 1884)

Milanion leucaspis (Mabille, 1878)

Pyrginae: Pyrgini

Trina g. geometrina (C. & R. Felder, 1867)

Canesia canescens (R. Felder, 1869)

Xenophanes tryxus (Stoll, 1780)

Diaeus lacaena (Hewitson, 1869)

Burnsius orcus (Stoll, 1780)

Heliopetes arsalte (Linnaeus, 1758)

Heteropterinae

Dalla c. cypselus (C. & R. Felder, 1867)

Hesperiinae

Perichares adela (Hewitson, 1867)

Hesperiinae: Calpodini

Carystoides cf. hondura Evans, 1955

Panoquina evadnes (Stoll, 1781)

Hesperiinae: Anthoptini

Falga j. jeconia (Butler, 1870)*

Anthoptus epictetus (Fabricius, 1793)

Hesperiinae: Moncini

Zariaspes mys (Hübner, [1808])

Callimormus radiola (Mabille, 1878)

Callimormus saturnus (Herrich-Schäffer, 1869)

Remella remus (Fabricius, 1798)

Lucida lucia scopas (Mabille, 1891)

Mnestheus ittona (Butler, 1870)

Methionopsis ina (Plötz, 1882)

Phanes abaris (Mabille, 1891)

Vehilius stictomenes (Butler, 1877)

Mnasinous patage Godman, 1900

Parphorus ira (Butler, 1870)

Mariposas de un bosque nublado en la Cordillera de la Costa

HESPERIIDAE

Hesperiinae: Moncini

Papias subcostulata (Herrich-Schäffer, 1870)

Cobalopsis miaba (Schaus, 1902)

Cobalopsis nero (Herrich-Schäffer, 1869)

Psoralis exclamationis (Mabille, 1898)

Vettius coryna (Hewitson, 1866)

Vettius marcus (Fabricius, 1787)

Thoon canta Evans, 1955

Dion carmenta (Hewitson, 1870)

Enosis aphilos (Herrich-Schäffer, 1869)

Hesperiinae: Hesperiini

Hylephila p. phyleus (Drury, 1773)

Pompeius pompeius (Latreille, [1824])

Lon inimica (Butler & Druce, 1872)

Quinta cannae (Herrich-Schäfer, 1869)

Cynea corisana (Plötz, 1882)

Decinea decinea derisor (Mabille, 1891)

Nycterlius n. nyctelius (Latreille, [1824])

Thespieus o. othna (Butler, 1870)

PIERIDAE

Dismorphiinae

Lieinix n. nemesis (Latreille [1813])

Dismorphia crisia foedora (Lucas, 1852)

Dismorphia m. medora (Doubleday, 1844)

Enantia c. citrinella (C. & R. Felder, 1861)

Coliadinae

Eurema elathea vitellina (C. & R. Felder, 1861)

Eurema albula marginella (C. & R. Felder, 1861)

Eurema phiale columbia (C. & R. Felder, 1861)

Eurema x. xantochlora (Kollar, 1850)

Eurema salome limoneus (C. & R. Felder, 1861)

Eurema tupuntenem Lichy, 1976*

Eurema mexicana bogotana (C. & R. Felder, 1861)

Eurema arbela gratiosa (Doubleday, 1847)

Pyrisitia v. venusta (Boisduval, 1836)

Zerene cesonia therapis (C. & R. Felder, 1861) *

Anteos maerula (Fabricius, 1775)

Anteos clorinde (Godart, [1824])

Phoebis sennae marcellina (Cramer, 1777)

Phoebis neocypris rurina (C. & R. Felder, 1861)

Pierinae: Anthocharidini

Hesperocharis marchalii (Guérin-Meneville [1844])

Hesperocharis crocea idiotica (Butler, 1869) *

Pierinae:Pierini

Leptophobia e. eleusis (Lucas, 1852)

Archonias brassolis critias (C. & R. Felder, 1859)

Catasticta isa briseis Eitschberger & T. Racheli, 1998*

Catasticta hebra potamea (C. & R. Felder, 1861)*

Pereute charops venezuelana (Hopffer, 1878)*

Leodonta d. dysoni (Doubleday, 1847)

RIODINIDAE

Nemeobiinae: Euselasiini

Euselasia f. fervida (Butler, 1874)

Euselasia v. venezolana Seitz, 1913*

Riodininae: Mesosemini

Mesosemia m. methion Hewitson, 1860

Riodininae: Riodinini

Rhetus d. dysonii (Saunders, 1850)

Calephelis l. laverna (Godman & Salvin, 1886)

Baeotis kadenii (C. & R. Felder, 1861)*

Amphiselenis chama (Staudinger, [1887])

Pirascca pluto (Stichel, 1911)

Riodininae: Symmachini

Siseme p. pallas (Latreille, [1809])

Esthemopsis j. jesse (Butler, 1870)*

Emesis c. cypria C. & R. Felder, 1861

LYCAENIDAE

Theclinae: Eumaeini

Evenus felix Neild & Bálint, 2014

Atlides polybe (Linnaeus, 1763)

Atlides atys (Cramer, 1779)

Arcas cypria (Geyer, 1837)

Theritas mavors (C. & R. Felder, 1865)

Brevianta undulata (Hewitson, 1867)

Micandra platiptera (C. & R. Felder, 1865)

Rhamma arria (Hewitson, 1870)

Arawacus lincoides (Draudt, 1917)

Arawacus leucogyna (C. & R. Felder, 1865)

Arawacus dolylas (Cramer, 1777)

Arawacus dumenilii (Godart, [1824])

Contrafacia ahola (Hewitson, 1867)

Chlorostrymon s. simaethis (Drury, 1773)

Cyanophrys pseudolongula (Clench, 1944)

Laothus viridicans (C. & R. Felder, 1865)

Arumecla aruma (Hewitson, 1877)

Electrostrymon hugon (Godart, [1824])

Calycopis cf. xeneta (Hewitson, 1877)

APÉNDICE A (CONT.)

I. C. Ríos-Málaver, C. A. Olarte-Quiñonez & Á. L. Viloria

LYCAENIDAE

Theclinae: Eumaeini

Strymon cestri (Reakirt, [1867])

Strymon lucena (Hewitson, 1868)

Strymon serapio (Godman & Salvin, 1887)

Ministrymon u. una (Hewitson, 1873)

Erora badeta (Hewitson, 1873)

Polyommatinae

Leptotes cassius (Cramer, 1775)

Hemiargus hanno (Stoll, 1790)

NYMPHALIDAE

Danainae: Danaini

Lycorea halia atergatis Doubleday, [1847]

Danaus plexippus (Linnaeus, 1758)

Danainae: Ithomiini

Tithorea harmonia furia Staudinger, [1884]*

Aeria eurimedia agna Godman & Salvin, 1879

Athesis c. clearista Doubleday, 1847

Eutresis h. hypereia Doubleday, 1847

Thyridia psidii aedesia Doubleday, 1847

Mechanitis polymnia veritabilis Butler, 1873

Hyaliris c. coeno (Doubleday, 1847)*

Hypothyris e. euclea (Godart, 1819)

Pagyris c. cymothoe (Hewitson, [1855])

Ithomia i. iphianassa Doubleday, 1847

Oleria m. makrena (Hewitson, 1854)

Oleria p. phenomoe (Doubleday, [1847])

Dircenna j. jemina (Geyer, 1837)

Dircenna a. adina (Hewitson, [1855])

Pteronymia a. alida (Hewitson, 1855)

Pteronymia artena beebei R. & J. Fox, 1947*

Pteronymia l. latilla (Hewitson, [1855])

Pteronymia asopo (C. & R. Felder, 1865)*

Pteronymia v. veia (Hewitson, [1853])*

Godyris k. kedema (Hewitson, [1855])

Greta a. andromica (Hewitson, [1855])

Greta d. dercetis (Doubleday, 1847)

Heliconiinae: Acraeini

Abananote hylonome basilia Lamas, 1995*

Actinote anteas byssa Oberthür, 1917

Heliconiinae: Heliconiini

Agraulis v. vanillae (Linnaeus, 1758)

Dione moneta Hübner, [1825]

Eueides a. aliphera (Godart, 1819)

Heliconius charitonia bassleri W. Comstock & F. Brown, 1950

Heliconiinae: Heliconiini

Heliconius c. clysonymus Latreille, [1817]

Heliconius erato hydara (Hewitson, 1867)

Heliconius ethilla metalilis Butler, 1873*

Nymphalidae: Limenitidinae

Adelpha a. alala (Hewitson, 1847) *

Adelpha b. boeotia (C. & R. Felder, 1867)

Adelpha lycorias lara (Hewitson, 1850)

Adelpha i. irmina (Doubleday, [1849])*

Adelpha s. seriphia (C. & R. Felder, 1867)*

Nymphalidae: Apaturinae

Doxocopa c. cyane (Latreille, [1813])

Biblidinae: Biblidini

Biblis hyperia (Cramer, 1779)

Mestra hersilia (Fabricius, 1776)

Biblidinae: Catonephelini

Catonephele numilia esite (R. Felder, 1869)

Cybdelis m. mnasylus Doubleday, [1848]

Eunica carias cabira C. & R. Felder, 1861*

Eunica sydonia caresa (Hewitson, [1857])

Biblidinae: Ageroniini

Hamadryas februa ferentina (Godart, [1824])

Hamadryas fornax fornacalia (Fruhstofer, 1907)

Biblidinae: Epiphilini

Epiphile boliviana lamasi Neild, 1996*

Epiphile i. iblis C. & R. Felder, 1861

Biblidinae: Eubagini

Dynamine artemisia ackeryi Neild, 1996*

Dynamine s. setabis (Doubleday, 1849)

Biblidinae: Callicorini

Callicore pitheas (Latreille, [1813])

Diaethria clymena dodone (Guenée, 1872)

Diaethria euclides metiscus (Doubleday, 1845)*

Cyrestinae: Cyrestini

Marpesia corinna (Latreille, [1813])

Marpesia zerynthia dentigera (Fruhstorfer, 1907)

Marpesia chiron marius (Cramer, 1779)

Nymphalinae: Coeini

Pycina z. zamba Doubleday, [1849]

Historis acheronta (Fabricius, 1775)

Historis odius dious Lamas, 1995

Nymphalinae: Nymphalini

Colobura d. dirce (Linnaeus, 1758)

Smyrna blomfildia (Fabricius, 1781)

APÉNDICE A (CONT.)

Mariposas de un bosque nublado en la Cordillera de la Costa

Nymphalinae: Nymphalini

Hypanartia d. dione (Latreille, [1813])

Hypanartia lethe (Fabricius, 1793)

Vanessa myrinna (Doubleday, 1849)

Vanessa virginiensis (Drury, 1773)

Nymphalinae: Victorini

Anartia amathea (Linnaeus, 1763)

Anartia jatrophae (Linnaeus, 1763)

Siproeta epaphus (Latreille, [1813])

Nymphalinae: Junoniini

Junonia e. evarete (Cramer, 1779)

Nymphalinae: Melitaeini

Chlosyne n. narva (Fabricius, 1793)

Anthanassa a. acesas (Hewitson, 1864)*

Anthanassa drusilla halli Neild, 2008*

Eresia c. carme Doubleday [1847]*

Janatella leucodesma (C. & R. Felder, 1861)

Tegosa a. anieta (Hewitson, 1874)

Charaxinae: Anaeini

Consul f. fabius (Cramer, 1776)

Hypna rufescens Butler, 1866

Fountainea glycerium venezuelana

(F. Johnson & W. Comstock, 1941)*

Fountainea nessus (Latreille, [1813])

Memphis perenna austrina (W. Comstock, 1961)

Memphis philumena chaeronea (C. & R. Felder, 1861)

Memphis maria Pyrcz & Neild, 1996*

Charaxinae: Preponini

Archaeoprepona amphimachus amphiktion (Fruhstorfer, 1916)

Archaeoprepona demophon muson (Fruhstorfer, 1905)

Prepona laertes (Hübner, [1811])

Prepona praeneste choroniensis Lichy, 1975*

Satyrinae: Morphini

Morpho helenor corydon Gueneé, 1859*

Satyrinae: Brassolini

Caligo o. oileus C. & R. Felder, 1861

Caligo eurilochus (Cramer, 1775)

Caligo t. telamonius (C. & R. Felder, 1862)

Eryphanis zolvizora isabelae Neild & De Sousa, 2014*

Eryphanis lycomedon (C. & R. Felder, 1862)

Opsiphanes c. cassina C. & R. Felder, 1862

Satyrinae: Melanitini

Manataria maculata (Hoper, 1874)

Satyrinae: Satyrini: Pronophilina

Pronophila obscura Butler, 1868*

Corades e. enyo Hewitson, [1849]*

Pseudomaniola p. phaselis (Hewitson, 1862)*

Lymanopoda c. caucana Weymer, 1911*

Pedaliodes manis ivica Viloria & Pyrcz, 2010*

Pedaliodes p. piletha (Hewitson, 1862)*

Pedaliodes pisonia (Hewitson, 1862)*

Pedaliodes p. plotina (Hewitson, 1862)*

Manerebia mycalesoides (C. & R. Felder, 1867)

Satyrinae: Satyrini: Euptychiina

Amiga indianacristoi Nakahara & Marín, 2019*

Paryphthimoides t. terrestris (Butler, 1867)

Optimandes e. eugenia (C. & R. Felder, 1867)*

Graphita griphe (C. & R. Felder, 1867)

Euptychoides laccine (C. & R. Felder, 1867)

Forsterinaria inornata Forster, 1964

Hermeuptychia atalanta (Butler, 1867)

Malaveria nebulosa (Butler, 1867)*

Oressinoma t. typhla Doubleday, [1849]

Pareuptychia ocirrhoe (Fabricius, 1776)

Pharneuptychia innocentia (C.& R. Felder, 1867)

Taygetis laches (Fabricius, 1793)

Yphthimoides peloria (C. & R. Felder, 1867)

APÉNDICE A (CONT.)

I. C. Ríos-Málaver, C. A. Olarte-Quiñonez & Á. L. Viloria

100

APÉNDICE B

Algunas especies representativas de la fauna de mariposas de Altos de Pipe, Municipio Los Salias, estado Miranda, Ve-

nezuela. 1. Panoquina evadnes; 2. Parphorus ira; 3. Vettius coryna; 4. Decinea decinea derisor (Hesperiidae); 5. Eurema

salome limoneus; 6. Eurema tupuntenem; 7. Zerene cesonia therapis; 8. Catasticta isa briseis; 9. Catasticta hebra potamea

(Pieridae); 10. Baeotis kadenii; 11. Amphiselenis chama; 12. Pirascca pluto (Riodinidae); 13. Evenus felix; 14. eriras ma-

ors; 15.Laothus viridicans; 16. Arawacus dolylas (Lycaenidae); 17. Hyalyris coeno coeno; 18. Oleria phenome phenome; 19.

Dircenna jemina jemina; 20. Dircenna adina adina; 21. Pteronymia alida alida; 22. Greta dercetis dercetis (Ithomiini); 23.

Abananote hylonome basilia (Acraeini); 24. Adelpa irmina irmina; 25. Adelpha seriphia seriphia (Limenitidinae); 26. Euni-

ca carias cabira; 27. Catonephele numilia esite; 28. Cybdelis mnasylus mnasylus (Biblidinae) (Fotografías: Indiana Cristo ®).

Mariposas de un bosque nublado en la Cordillera de la Costa

101

APÉNDICE B (CONT.)

Algunas especies representativas de la fauna de mariposas de Altos de Pipe, Municipio Los Salias, estado Miranda, Venezue-

la. 29. Epiphile iblis iblis; 30. Dynamine artemisia ackeryi; 31. Callicore pitheas; 32. Diaethria clymena dodone (Biblidinae);

33. Marpesia corinna; 34. Marpesia zerynthia dentigera; 35. Marpesia chiron marius (Cyrestinae); 36. Pycina zamba zam-

ba; 37. Vanessa virginiensis; 38. Anthanassa acesas acesas; 39. Anthanassa drusilla halli; 40. Tegosa anieta anieta (Nymphali-

nae); 41. Consul fabius fabius; 42. Hypna rufescens; 43. Fountainea glycerium venezuelana; 44. Memphis perenna austrina;

45. Fountainea nessus; 46. Morpho helenor corydon; 47. Caligo oileus oileus; 48. Pronophila obscura; 49. Pedaliodes piletha

piletha; 50. Pedaliodes pisonia; 51. Pedaliodes plotina plotina; 52. Amiga indianacristoi; 53. Optimandes eugenia eugenia;

54.Malaveria nebulosa; 55. Pharneuptychia innocentia; 56. Yphthimoides peloria (Fotografías: Indiana Cristo ®).