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ANARTIA
Publicación del Museo de Biología de la Universidad del Zulia ISSN 1315-642X (impresa) / ISSN 2665-0347 (digital)
Á. L. Viloria
Lees, David C. & Alberto Zilli
2019. London: Natural History Museum, 208 pp. ISBN: 978 0 565 09457 7 (paperback).
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Publicado simultáneamente en los Estados Unidos de América como Moths: a complete guide to biology and behavior. Washington, D. C.: Smithsonian Books, 207 +[i] pp. ISBN-10: 1588346544; ISBN-13: 978-
1588346544 (paperback).
Contenido: Introduction: what is a moth?: Chapter 1: Blue- print for success; Chapter 2: Becoming a moth; Chapter 3: A matter of taste; Chapter 4: Mating; Chapter 5: Moth warfare; Chapter 6: Diversity and distribution; Chapter 7: Evolution in action; Chapter 8: Of moths and man; Ap- pendix; Further information; Beguinner’s guide to species; Glossary; Index; Picture credits. [Introducción: ¿Qué es una polilla?; Capítulo 1: Anteproyecto para el éxito; Capítulo 2: Convertirse en polilla; Capítulo 3: Una cuestión de gusto; Capítulo 4: Apareamiento; Capítulo 5: La guerra de las polillas; Capítulo 6: Diversidad y distribución; Capítulo 7: La evolución en acción; Capítulo 8: De polillas y del hom- bre; Apéndice; Información Adicional; Guía de especies para principiantes; Glosario; Índice; Créditos de las imágenes].
No hace seis meses, 47 coautores publicaron los resul- tados de un estudio comparativo del genoma de Plutella xylostella (You et al. 2020), un microlepidóptero cosmo- polita cuyas orugas son depredadoras del follaje de crucífe- ras cultivadas: las coles y sus relativas. Quinientos treinta y dos (532) genomas completos pertenecientes a 114 mues- tras poblacionales distintas de todo el mundo, revelaron que este pequeño monstruo, que se reproduce en todos los ambientes imaginables y es ultrarresistente a insecticidas y transgénicos, proviene de Suramérica, donde práctica- mente no existían coles ni repollos antes de 1492. Se trata de un descubrimiento fuera de lo común del cual emergen hipótesis complejas sobre la dispersión a gran escala de un insecto originalmente salvaje en la región andina y de sus huéspedes predilectos que fueron plantas aclimatadas, se- leccionadas, domesticadas y cultivadas desde hace siglos en las planicies templadas y en las montañas de Eurasia. Estos son resultados polémicos que eventualmente estimularán otras costosas investigaciones, ya que la pequeña Plutella interesa mucho a la especie humana. Es la principal plaga de la familia de las coles, y responsable de pérdidas econó- micas multimillonarias en todo el mundo. El artículo en cuestión tiene ocho páginas y el equipo de trabajo, organi- zado desde China, debió invertir varios años y cientos de miles, sino millones de yuanes para alcanzar sus resultados.
Un año antes, dos colaboradores, un italiano expatria- do en Gran Bretaña y un ruso cuya carrera se desarrolla en Norteamérica, tras un complicado estudio histórico re-
Recensión: Moths. Their biology, diversity and evolution
solvieron el enigma de la verdadera identidad de Hesperia busiris, una presunta “mariposa” descrita en los albores de la taxonomía entomológica, que ha resultado ser en rea- lidad una vistosa polilla africana de una rareza proverbial (Zilli & Grishin 2019). Este trabajo de doce páginas, que probablemente no interesa sino a una docena de especia- listas, requirió sin embargo de un nivel de organización mental superior en el acopio crítico de información taxo- nómica e histórica, aunque seguramente habrá costado mil veces menos dinero que el sofisticado análisis genómico de las Plutella.
Aun cuando estos trabajos científicos se refieren a insec- tos del orden Lepidoptera, representan dos especialidades y dos escalas de colaboración profesional tan distintas que no son comparables. Sin embargo, ambos cuentan con re- levancia y méritos suficientes para apreciarlos, en mi crite- rio, como dos de los artículos más notables en el estudio de las polillas aparecidos en los últimos dos años. Corro el riesgo de que los fundamentalistas radicales de la entomo- logía aplicada puedan calificar esta opinión como exégesis y apología del conocimiento inútil, pero estoy preparado para contestar a ello que el placer por indagar y descubrir también existe, y en la entomología, su búsqueda general- mente prevalece por encima de otros intereses.
¿Por qué menciono estos trabajos técnicamente impo- sibles de comparar uno con otro? ¿Qué tienen en común, entonces? Sin duda los unifica el objeto primordial de es- tudio, seres vivos, invertebrados, insectos voladores, mari- posas de la noche, (que todos nosotros conocemos). Tam- bién es dable señalar que entre ellos probablemente una parte de sus autores tienen suficientes intereses en común como para hacer posible ese y otros tipos de colaboración. De hecho, David C. Lees, uno de los co-responsables de la interpretación filogenética del problema planteado en el primer artículo, trabaja a pocos metros del escritorio de Alberto Zilli, autor principal del segundo. Interactúan a diario; son los curadores principales de gran parte de las cuantiosas colecciones de polillas celosamente preserva- das en el Darwin Centre, el edificio más moderno de ese palacio victoriano, donde funciona el legendario Natural History Museum de Londres.
De la colaboración explosiva de estos dos cazadores de lo inusual, a menudo metidos en temas extravagantes de sistemática biológica de los lepidópteros, pero también de la biología general, cabría esperar cualquier resultado, seguramente algún artículo caracterizado por el acopio de rarezas. Afortunadamente así, los ha reunido el interés co-
mún de producir una síntesis postmoderna de carácter di- vulgativo sobre los animales a los que han dedicado varias décadas de interés y estudio, en el campo, en los criaderos, en los museos, en los laboratorios y en su mente. Por ese impulso de ánimo nació Moths. Their biology, diversity and evolution [Polillas. Su biología diversidad y evolución], publicado por el Museo de Historia Natural de Londres y simultáneamente (con un título ligeramente distinto) por el Instituto Smithsoniano en Washington, D. C., Estados Unidos de América.
Sin dejar de ser el tratado que informa de manera ge- neral sobre el inmenso y variado grupo de las polillas (casi
160.000 especies, en 129 familias), lo que mejor caracteri- za este libro y realmente lo distingue de otras obras de cor- te similar, es en primer lugar la secuencia singular en la que se ordenan de sus temas, y en segundo el festín de datos que hay en sus páginas. Se mencionan y se explican, numerosos casos especiales, cada uno más rebuscado que el anterior. El contenido ha sido rigurosamente documentado, cuando no con la referencia impresa apropiada por lo menos con la cita de alguna autoridad1. La narrativa del texto es ame- na, escrita con vocabulario ocurrente, rico y original, sin exageraciones; y las ilustraciones son, por decir lo menos, imágenes sorprendentes, nítidas y bien escogidas.
La obra está profusamente ilustrada. Muchas fotogra- fías (provenientes de fuentes y autores diversos, citados al final) representan las polillas in vivo, otras son composi- ciones realizadas con las imágenes de especímenes de mu- seos, todas de buena calidad gráfica y a buen tono entre ellas. También contiene dibujos, reproducciones de otras ilustraciones impresas o diseños diagramáticos, que son pocos en comparación con las fotografías de los insectos. Se ilustran, como inmaduros o adultos, muchos taxones vistosos, de los cuales quizás algunos aparecen por prime- ra vez en un libro divulgativo. Todas las ilustraciones son pertinentes al texto. En este último el tamaño de la letra es adecuado para la lectura sin esfuerzo, balanceado con la longitud de los párrafos; la diagramación de los contenidos es agradable a la vista, con equilibrio estético entre el texto principal, algunos recuadros informativos, las ilustraciones y sus leyendas.
Debo comentar que esta obra inicia con una discusión bastante concisa de lo que son las polillas. La sistemática actual, mezcla todavía desequilibrada de morfología com- parada y genética molecular desbarató hace algunos años la noción bastante estática de lo que se definía como polilla, que era más o menos equivalente a decir “mariposas noc-
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1 El lector es referido al depósito virtual del museo de historia natural de Londres, donde se aloja la extensa bibliografía que los autores usaron en la preparación del libro. https://nhm.openrepository.com/
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turnas” con ciertas características como la presencia de an- tenas de diversa morfología, por lo general no terminadas en maza. Sin embargo, hoy se conoce mucho mejor que ni todas las polillas son nocturnas, ni todas las mariposas son totalmente diurnas, y que sus rasgos morfológicos se sola- pan en algunas familias o grupos superiores, difuminando los límites que antes se creían definitivos. Por ejemplo, las hedílidas, de aspecto totalmente polilliforme, y que vuelan tanto de noche como de día, se encuentran clasificadas, en razón a múltiples indicios dentro de las mariposas o lepi- dópteros papilionoideos. Son tan diversas y variables en su biología, las polillas, que su definición es más fácil hacerla por exclusión: son todos los lepidópteros no papilionoi- deos.
Los autores se aseguran de exponer cuáles son los rasgos morfológicos y atributos biológicos que conceden a este diversificado conjunto de insectos su presencia exitosa en casi todos los ámbitos terrestres. Nos hablan de lo que es común a la mayoría, pero también resaltan numerosas par- ticularidades, como que existan no pocas polillas diurnas que se confunden con mariposas, avispas o abejas; que la variedad de sus antenas y su funcionalidad es tan amplia, que puede ser en sí un campo de investigación fructífero al cual dedicar la vida. Detallan sobre lo que se sabe de sus ór- ganos sensoriales, como los ojos compuestos, buenos para la visión en condiciones limitadas de luz; presentando fas- cinantes imágenes de casos atípicos como los ojos dobles de las Roeslerstammiidae, o los ojos luminosos de algunas Sphingidae, cuya espectral presencia evoca el mítico repor- taje de John Keel sobre las apariciones sobrenaturales de Point Pleasant en 1967. Keel, autor de culto, vinculó las visiones de una entidad misteriosa con alas y ojos lumi- nosos, con presagios del catastrófico desplome del Silver Bridge, entre aquella población de West Virginia y Galli- pollis, Ohio (The mothman prophecies, 1975). La lectura de Lees y Zilli nos sumerge en las descripciones de los órganos cordotonales, emisores de sonido o auditivos, de las poli- llas y en sus funciones comunicacionales o defensivas. La producción de sonidos, castañueleos, pitos y cantos ultra- sónicos, en los lepidópteros, tanto larvas como adultos, ha sido un tema recurrente de interés para los autores. Hace tiempo Lees (1992) habría investigado los mecanismos de estridulación apendicular de las uránidas (parecido al de los grillos), un grupo de polillas diurnas, dotadas de colas en sus alas posteriores, que agrupa algunas especies muy vistosas con colores de reflejos metálicos y larvas especia- lizadas en alimentarse de plantas euforbiáceas, bien cono- cidas por encontrarse cargadas de compuestos químicos muy tóxicos para otros organismos (Lees & Smith 1991). Una de las más hermosas polillas diurnas, Urania sloanus, endémica de Jamaica, pasó a ser por razones aún mal en-
tendidas, de los primeros lepidópteros extintos. El año pa- sado un museo aseguró un ejemplar preservado, pagando una alta suma en una subasta.
Las partes bucales de las larvas de mariposas y polillas están ensambladas para masticar, generalmente plantas, pero aprendemos en este libro que entre los lepidópteros también existe la especialización para alimentarse de fibras procesadas de origen vegetal o de hongos micorrízicos, la carnivoría, la queratinofagia y la coprofagia. Últimamente se encontraron larvas excepcionales que han demostrado su capacidad para masticar plásticos y degradarlos. No obs- tante, los lepidópteros son insectos de metamorfosis com- pleja, holometábolos por excelencia. Por mecanismos en gran parte ignotos, las orugas mutan en una pupa o crisáli- da, a veces envuelta en un capullo sedoso, en cuyo interior ocurre la portentosa transformación en insecto alado. El enigmático proceso ha dado origen a metáforas clásicas de la literatura de ciencia ficción, y del cine de misterio y ho- rror cósmico (p. ej., Coccoon, 1985).
El imago –nombre del insecto maduro- volará y vivi- rá para reproducirse, pero en ese lapso de vida tendrá que acudir a fuentes de energía, que son generalmente líquidos orgánicos que chupa a través de una trompa hueca, como un pitillo, que se enrolla en forma de espiral. Algunas po- lillas tienen lenguas más largas que su propio cuerpo, con la cual son capaces de alcanzar el fondo de flores grandes o alargadas y sustraer su néctar. En ello cumplen también función polinizadora, sirviendo de vehículo para llevar el polen de una flor a otra, bien en su lengua u otras partes bucales, bien en sus patas. La lengua se llama espiritrompa, término sonoro que acaso pareció el perfecto insulto en la mente del niño que dio sentido con esta palabra a una bella pero trágica historia, contada en el cine por el director es- pañol José Luis Cuerda (La lengua de las mariposas, 1999).
Pero como este libro es en buena parte sobre las excep- ciones, se resalta en él que una familia de polillas primiti- vas, Micropterigidae -en realidad micropolillas, de las que algunas larvas, en Nueva Caledonia por ejemplo, se nutren solo de plantas hepáticas- nunca desarrollan aparato bucal chupador, permaneciendo en cambio como insectos alados masticadores de granos de polen o esporas de helechos. Este es un grupo tan diverso como interesante (Lees et al. 2010, Gibbs & Lees 2014), pero que se encuentra todavía subes- timado y poco conocido. La variedad de formas entre las polillas pareciera infinita, abundan entre ellas adornadas escamaciones, con combinaciones de colores crípticos, de diseños miméticos, cuya apariencia retaría a las mentes más brillantes a un debate entre creacionistas y agnósticos de- fensores la teoría de evolución por selección natural. Esta diversidad de aspectos y tamaños, que va desde milimétricas joyas conocidas como polillas pigmeas (Nepticulidae), has-
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ta la gigantesca tara bruja blanca (Thysania agrippina, Ere- bidae), de 35 cm de envergadura alar, o la increíble polilla cometa (Argema mittrei, Saturniidae), pareciera un juego con las posibilidades infinitas de la naturaleza. Crestas de apariencia pilosa, penachos torácicos, patas y cuerpos de peluche, alas plumosas (Alucita hexadactyla, Alucitidae), alas de formas caprichosas, con ventanas translúcidas en- marcadas por encajes de bandas coloreadas (Attacidae), alas mochas, reducidas y deformadas (braquipteria) o simple- mente ausentes (apteria), señalan que ocasionalmente pue- de no ser importante la capacidad de vuelo. Existen además polillas acuáticas, cuyas larvas tienen branquias, o especies que adultas además de volar, son nadadoras y auténticos bu- zos (Acentria ephemerella). Este universo se enriquece más aún con la variación individual, poblacional, estacional, geográfica, racial y de género: el dimorfismo sexual, la ini- maginable gama de caracteres sexuales secundarios, las te- ratologías (hermafroditas o ginandromorfos, por ejemplo). Tanto despliegue es probablemente equiparable a la diver- sísima clase de las aves, en el subfilum de los vertebrados. Sin embargo, a partir de la mitad del libro el lector tendrá que agregar a este “polilloteca”, el fastuoso caleidoscopio de las formas larvales, que hacen de las polillas una fuente de asombro permanente. Ningún lepidopterólogo, por entre- nado que esté, podría evadir la estupefacción que causan las imágenes inusuales y grotescas de la babosa mono, Phobe- tron hipparchia, o de la oruga alfombra de pelusa, Protysana felderi. Modelos extravagantes, francamente raros, que ins- pirarían disfraces para el Carnaval de Río, o harían famosos a los diseñadores de prototipos de criaturas extraterrestres en los comics y en el cine de ciencia ficción.
Moths, de David Lees y Alberto Zilli, nos instruye so- bre las relaciones biológicas entre las polillas, sus recursos etológicos para la atracción de pareja a través de potentes feromonas, la naturaleza del apareamiento y los modos de reproducción. Habla de la lucha permanente de estos se- res contra la adversidad, los depredadores que las asedian, desde vertebrados hasta arañas y hormigas, los ectoparási- tos que succionan su linfa (Diptera: Ceratopogonidae), y los parasitoides que viven y se reproducen a sus expensas, mayormente ciertas variedades de avispas. Así mismo, da cuenta de otras estrategias de defensa como la cripsis, el mimetismo con el entorno o con otras especies animales no palatables, la secreción de compuestos defensivos y la asociación de esta capacidad con colores aposemáticos o de advertencia para sus depredadores; las estrategias conduc- tuales, como la de dejarse caer o hacerse las muertas cuan- do se sienten físicamente amenazadas. También nos habla de sus distribuciones geográficas, de su origen en el registro fósil y de su dispersión histórica simultánea con procesos de diversificación evolutiva, de los desplazamientos en el
espacio geográfico, las migraciones y la cualidad de algu- nas especies de adaptarse a ambientes extremos, desiertos y latitudes subpolares, grandes altitudes, cuevas; a tolerar las fluctuaciones climáticas (estivación, hibernación), y hasta a hacerse invasivas. Así mismo, en varios pasajes se enfatiza la herbivoría como condición generalizada y fundamental para el éxito adaptativo de este grupo de insectos en tantos ámbitos de la biosfera, incluyendo plantaciones y cultivos, donde suelen convertirse en las plagas más temidas.
Ciertas relaciones culturales con especies selectas de po- lillas han permitido a la humanidad valorar el provecho que obtiene la naturaleza del rol de estos lepidópteros como po- linizadores en ambientes naturales o en cultivos; también como generadores de fertilizantes, fuente de alimento para ciertos grupos étnicos, o de productos farmacológicos. No obstante, uno de los arquetipos de la relación de beneficio mutuo entre el hombre y los insectos (apartando la apicul- tura) probablemente sea, por su alcance cultural e impac- to histórico, la milenaria y sofisticada cría de la polilla – o mariposa – de la seda (Bombyx mori), así como de otras especies productoras de hilos de capullo con las cuales se han ensayado posibilidades para la producción de diversas clases de sedas (ver p. ej., Ransome & Lees 2017).
No deja de mencionarse varios ejemplos interesantes de interacción negativa o perjudicial entre polillas y huma- nos, como los de ciertas especies cuyas larvas o adultos son urticantes y hasta mortales (caso de las satúrnidas de los géneros Hylesia y Lonomia) y que en algunas regiones de América tropical demandan atención de investigadores y médicos, por ser causantes de problemas sanitarios de con- sideración. También se ha descubierto que algunas polillas, que han dado en alimentarse de la secreción lacrimal de los mamíferos, perjudiquen la cría de animales domésticos en África al servir de vectores de nemátodos parásitos que desarrollan infecciones oftálmicas y proliferan causando cegera. Esta preferencia trófica sobre la secreción lacrimal se ha venido revelando también para las aves, como es el caso de la polilla harpón de Madagascar (Hemiceratoides hyeroglyphica) (Hilgartner et al. 2007). En todas las espe- cies de Lepidoptera involucradas en estos hábitos se pre- sentan trompas cuya punta es más o menos especializada para horadar, llegando a su máxima expresión en las po- lillas vampiro (Calypta eustrigata), capaces de perforar la piel de vertebrados para chupar su sangre.
Los autores, Lees y Zilli, dos investigadores que básica- mente dedican la mayor parte de su tiempo a la investiga- ción en sistemática taxonómica de lepidópteros, nos pre- sentan casi crípticamente la tabla taxonómica y la filogenia de las polillas más actualizadas de las que se pueda dispo- ner al momento de escribir estas palabras. Podría decirse, actualizadas hasta el semestre pasado. Decirlo es fácil, pero
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llegar a ser capaz de ofrecer una síntesis de tanta informa- ción en cuatro páginas (frontispicio y apéndice) requiere mucho conocimiento y criterio.
Habría en este texto algunos errores de carácter tipográ- fico o gazapos editoriales que personalmente no he podido detectar. Los autores produjeron de buena fe, una hoja de errata con menos de veinte correcciones, que han tenido a bien insertar oportunamente en el libro.
Contando con el tiempo suficiente y el lugar apropiado, este libro se podría leer de un tirón. De momento solo se encuentra disponible en inglés, lengua en la que ha sido escrito. Un niño curioso o una persona interesada en el tema que no pueda leer en inglés, podría pasar horas entre- tenido, examinando sus curiosas ilustraciones. Pienso que entre lectores angloparlantes esta obra será bien acogida, apropiadamente distribuida y consecuentemente divulga- da. Para alivio de quienes puedan leer estas líneas en cas- tellano, recomiendo abiertamente a sus autores y editores buscar los medios para que en lo posible se traduzca pronto y se publique en otros idiomas. Por la amplitud de su en- foque y por estar tan al día, este libro tiene la impronta de la actualidad y del valor universal. Terminar de leerlo, o simplemente de ojearlo, deja la impresión de aterrizar sua- vemente después de haber puesto a volar la imaginación. Habría algo cierto y conmovedor en la semántica de los antiguos griegos, quienes dieron la connotación de vuelo y libertad a la palabra Psyche, que en esa lengua denomina tanto a la mente humana (pensamiento) como a las mari- posas y polillas.
REFERENCIAS
Hilgartner, R., M. Raoilison, W. Büttiker, D. C. Lees & H. W. Krenn. 2007. Malagasy birds as hosts for eye-frequenting moths. Biology Letters 3: 117–120.
Gibbs, G. W. & D. C. Lees. 2014. New Caledonia as an evo- lutionary cradle: a re-appraisal of the jaw-moth genus Saba- tinca (Lepidoptera: Micropterigidae) and its significance for assessing the antiquity of the island’s fauna. pp. 241–268. In: Guilbert, É, T. Robillard & H. Jourdan (eds.): Biodiversity studies in New Caledonia. Muséum national d’Histoire na- turelle, Paris.
Lees, D. C. 1992 Foreleg stridulation in male Urania moths (Lepidoptera: Uraniidae). Zoological Journal of the Linnean Society 106: 163–170.
Lees, D. C., R. Rougerie, H. C. Zeller-Lukashort & N. P. Kris- tensen. 2010. DNA mini-barcodes in taxonomic assignment: a morphologically unique new homoneurous moth clade from the Indian Himalayas described in Micropterix (Lepi- doptera, Micropterigidae). Zoologica Scripta 39: 642–661.
Lees, D. C. & N. G. Smith. 1991. Foodplant associations of the Uraniinae (Uraniidae) and their systematic, evolutionary and ecological significance. Journal of the Lepidopterists’ So- ciety 45: 296–347.
Ransome D. R. & D. C. Lees. 2017. The Virginian Silkworm: from myth to moth. Or: how a businessman turned into a naturalist. Antenna 41: 120–127.
You, M., F. Ke, S. You, Z. Wu, Q. Liu, W. He, S. W. Baxter, Z. Yu- chi, L. Vasseur, G. M. Gurr, C. M. Ward, H. Cerda, G. Yang,
L. Peng, Y. Jin, M. Xie, L. Cai, C. J. Douglas, M. B. Isman, M.
S. Goettel, Q. Song, Q. Fan, G. Wang-Pruski, D. C. Lees, Z. Yue, J. Bai, T. Liu, T. Lin, Y. Zheng, Z. Zeng, S. Lin, Y. Wang,
Q. Zhao, X. Xia, W. Chen, L. Chen, M. Zou, J. Liao, Q. Gao,
X. Fang, Y. Yin, H. Yang, J. Wang, L. Han, Y. Lin, Y. Lu &
M. Zhuang. 2020. Variation among 532 genomes unveil the origin and evolutionary history of a global insect hervibore. Nature Communications 11: 2321.
Zilli, A. & N. Grishin. 2019. Unveiling one of the rarest ‘butter- fly’ ever (Lepidoptera: Hesperiidae, Noctuidae). Systematic Entomology 44: 384–395.
Ángel L. Viloria*
* Centro de Ecología, Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas (IVIC), Altos de Pipe, km 11 carretera Panamericana, Estado Miranda, Venezuela, actualmente Simon Bolivar Professor 2019-2020, Centre of Latin American Studies, University of Cambridge, Alison Richard Buil- ding, West Road, Cambridge CB3 9DT, Reino Unido.