ANARTIA
Publicación del Museo de Biología de la Universidad del Zulia ISSN 1315-642X (impresa) / ISSN 2665-0347 (digital)
Ciclo de vida de Eretris catargyrea
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:pub:F4881CF1-3753-48EC-913C-B1BB7EE51F2E
Life cycle of Eretris catargyrea (Staudinger, 1887), stat. rev. (Lepidoptera: Nymphalidae: Satyrinae)
Fredy Montero Abril1, Maira Ortiz Pérez1 & Ángel L. Viloria2, 3
1Asociación Colombiana de Lepidopterología, ACOLEP, Bogotá, Colombia.
2Centro de Ecología, Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas (IVIC), Apartado Postal 20632, Caracas 1020-A, D.C., Venezuela.
3Simon Bolivar Professor, Centre of Latin American Studies, University of Cambridge, Alison Richard Building, 7 West Road, Cambridge CB3 9DT, Reino Unido.
Correspondencia: eurimontero@yahoo.es; biomayortiz@hotmail.com
(Recibido: 07-08-2019 / Aceptado: 29-06-2020 / En línea: 31-07-2020)
RESUMEN
Presentamos las observaciones y resultados del ciclo de vida de Eretris catargyrea (Staudinger, 1887), stat. rev., una ma- riposa ninfálida de la subfamilia Satyrinae, endémica de los Andes de Colombia. Este estudio se realizó en el Municipio de Choachí, Cundinamarca, Colombia, a 2.300 m s.n.m. El ciclo de vida de esta especie se completó en 74 días desde la recolección del huevo hasta la emergencia del adulto. Se señala la particular coloración del huevo y su singular disposición sobre la planta huésped, Chusquea sp. (Bambusoideae: Poaceae). La larva se alimenta de láminas foliares bien desarrolladas durante las horas diurnas y se caracteriza por la forma alargada de su cabeza y la ausencia de protuberancias cefálicas o cuernos en los diferentes instares.
Palabras clave: Andes, ciclo biológico, Colombia, Cundinamarca, Chusquea, estadios inmaduros, morfología larval, Pro- nophilina.
ABSTRACT
We present the observations and results of the life cycle of Eretris catargyrea (Staudinger, 1887), stat. rev., a nymphalid butterfly of the subfamily Satyrinae, endemic to the Colombian Andes. This study was carried out in the Municipality of Choachí, Cundinamarca, Colombia, at 2,300 m asl. The life cycle of this species was complete in 74 days from egg col- lection to adult emergence. The particular coloration of the egg and its unique placement on the host plant, Chusquea sp. (Bambusoideae: Poaceae), are pointed out. The larva feeds on well-developed leaf blades during daylight hours, and is characterized by the elongate shape of its head and the absence of cephalic protuberances or horns at different instars.
Keywords: Andes, biological cycle, Colombia, Cundinamarca, Chusquea, immature stages, larval morphology, Pronophi- lina.
INTRODUCCIÓN
El género Eretris Thieme (1905), se viene incluyendo en la subtribu Pronophilina de Reuter (1896), porque los imagos presentan tres características diagnósticas: ojos densamente setosos; longitud máxima de la celda dis-
cal del ala posterior igual o más larga que la mitad de la longitud máxima total del ala; vena transversal posterior m1-m2 siempre curvada basalmente o en ángulo, dentro de la celda discal (Viloria 2007). Hasta ahora se ha sos- tenido que este patrón de venación es la única combina- ción sólida de caracteres de la morfología externa de estas
F. Montero Abril, M. Ortiz Pérez & Á. L. Viloria
mariposas, que permite discriminar a los miembros de la subtribu Pronophilina de la subtribu Euptychiina Reuter (Pyrcz & Gareca 2009).
Sin embargo, el género Eretris se diferencia de la mayo- ría de los representantes de la subtribu Pronophilina, por presentar características propias: antenas finas y cortas, de un tercio de la longitud de la costa del ala anterior, la apa- rente falta de escamas androconiales especializadas en la cara superior de las alas (machos), palpos labiales cortos y con presencia de pelos abundantes y densos. El ala ante- rior mide en promedio 20 mm. Dorsalmente, las alas son de color marrón y ocasionalmente presentan una difusión anal roja o naranja. La mayoría de las especies presentan ocelos ventrales submarginales, con iris amarillo ocre, bien desarrollados en las alas posteriores, una posible exclusi- vidad en los Pronophilina, pero característica común de muchos géneros de la subtribu Euptychiina (Pyrcz 2004, Pyrcz & Gareca 2009).
A pesar de que no se han realizado estudios cladísticos del género Eretris, sus especies parecieran conformar un grupo monofilético. Su ubicación taxonómica está dada por las características morfológicas del adulto, pues falta información genética (ADN), y hasta este trabajo se des- conocía casi todo sobre sus estadios inmaduros (DeVries 1987, Pyrcz 2004, Pyrcz & Gareca 2009).
Las especies de Eretris se distribuyen en las principales montañas de América, desde el sur de México hasta Bo- livia. Por su abundancia y diversidad el género es predo- minantemente andino. En Colombia también se pueden encontrar representantes del género en la Sierra Nevada de Santa Marta, en Venezuela en la Cordillera de la Costa y también en el Pantepui (Adams & Bernard 1977, Pyrcz
& Fratello 2005, Viloria et al. 2010). Altitudinalmente se encuentran desde los 900 m s.n.m. (DeVries 1980, 1987), hasta los niveles más altos de los bosques de niebla a los 3200m s.n.m. (Pyrcz 2004).
El género requiere una revisión taxonómica y el número de especies que incluye es aún incierto, ya que probable- mente existan numerosos taxones desconocidos o aún sin describir por falta de investigación o eficacia de muestreo. Hasta el momento, en Colombia, la mayoría de los espe- cialistas afirman reconocer la presencia de las especies Ere- tris apuleja (C. & R. Felder, 1867), E. calisto (C. Felder &
R. Felder, 1867), E. centralis Krüger, 1924, E. depressisima Pyrcz, 1999, E. lecromi Pyrcz, 1999, E. ocellifera (C. Fel- der & R. Felder, 1867), E. oculata (C. Felder & R. Felder, 1867) y E. porphyria (C. Felder & R. Felder, 1867) (Adams 1986, Lamas et al. 2004, Pyrcz & Rodríguez 2007, Pyrcz 2010).
Pedaliodes catargyrea fue descrita por Staudinger (1887) de la región de Antioquia, Colombia (Cordillera
Central). En 1905, cuando Thieme erigió el género Eretris, consideró que P. catargyrea se trataba de un sinónimo de Eretris decorata (C. Felder & R. Felder, 1867), taxón que proviene originalmente de la región de Bogotá en la Cor- dillera Oriental. En estudios recientes como los de Adams (1986), Lamas et al. (2004) y Pyrcz (2010), se ha recono- cido que decorata y catargyrea son distintos, pero se consi- deraron subespecies de Eretris porphyria. Nuestras propias comparaciones señalan que las especies E. porphyria y E. apuleja son endémicas de la Cordillera de la Costa en Ve- nezuela y no tienen subespecies. A partir de este trabajo, preferimos apegarnos a este último criterio por razones biogeográficas. Esta cordillera es un sistema relativamente aislado, geológicamente no andino, que emergió con ante- rioridad a los Andes, por la colisión entre las placas Sura- mericana y del Caribe (Gregory-Wodzicki 2000, Escalona
& Mann 2011). Su fauna de mariposas, aunque notable- mente influida por elementos andinos es suficientemente distintiva de la de los Andes (Viloria et al. 2010).
Las mariposas adultas de la población que hemos estu- diado (Fig. 1), corresponden morfológicamente a lo que Adams (1986) identificó como un segregado de E. por- phyria catargyrea (Staudinger) en la vertiente oriental de la Cordillera Oriental de Colombia. Nuestros estudios comparativos revelan suficientes caracteres propios en la configuración de los elementos ocelares, en los elementos parafocales y en las bandas de la cara ventral del ala pos- terior, para distinguir notablemente cualquier especie de Eretris de la Cordillera Oriental colombiana de los indivi- duos típicos de E. porphyria de las montañas del norte de Venezuela. Por tanto, es dable restablecer el status especí- fico a Eretris catargyrea (Staudinger), stat. rev., cuyas po- blaciones típicas se encuentran registradas en la Cordillera Central, entre 2.400 y 2.850 m s.n.m. (Adams 1986). El patrón de diseño alar de los individuos adultos observa- dos durante el presente estudio muestra ligeras variaciones en relación al sintipo de Pedaliodes catargyrea Staudinger, cuya imagen se encuentra disponible en línea (Warren et al. 2014), pero también es definitivamente muy distinto (particularmente en la posición del último ocelo poste- rior, cercano al margen anal) del de Eretris decorata (C. Felder & R. Felder), stat. restit., la especie tipo del género (Hemming 1943), y un taxón hasta ahora solamente reco- nocido en la Cordillera Oriental al occidente de Bogotá. Se requieren estudios comparativos cuidadosos para deter- minar si las variaciones de E. catargyrea son estables y se correlacionan bien con la distribución geográfica, en cuyo caso valdría proponer una subespecie distinta para las po- blaciones objeto de este trabajo.
Hasta el momento de los descubrimientos comunica- dos en este trabajo, puede decirse que se desconocía casi
Ciclo de vida de Eretris catargyrea
Figura 1. Imagos de Eretris catargyrea. a. Macho; b. Macho en diferente perspectiva.
todo de los estadios inmaduros de cualquier representante del género Eretris. Los pocos antecedentes de las relacio- nes de estas mariposas con sus plantas nutricias se refieren por una parte a la ovipostura de Eretris suzannae DeVries (1980) en el extremo apical de las hojas de Chusquea sp. (Bambusoideae: Poaceae) en Costa Rica, y a la breve men- ción de los rasgos morfológicos de su larva en fase inicial (DeVries 1980, 1987), y por otra a registros puntuales del mismo género de bambúes en Colombia como huésped de dos especies de Eretris (M. D. Heredia, Cali), recogidos por Viloria (2007) y Beccaloni et al. (2008).
ÁREA DE ESTUDIO
El Municipio de Choachí se encuentra ubicado en la Provincia de Oriente del Departamento de Cundinamar- ca, Colombia. La cabecera municipal se encuentra a 1.920 m s.n.m., y presenta una temperatura media de 18° C. La zona del presente estudio se ubicó en inmediaciones del municipio, entre 2.300 y 2.400 m s.n.m. (4° 31’ 54,84” N, 73° 56’ 08,05” O), en áreas de recuperación forestal nativa y con manejo de cultivos orgánicos. El área está bordea- da por la quebrada El Uval, y en otro costado por el ca- mino antiguo que comunica al municipio con el Páramo de Cruz Verde. En su parte alta predomina un pequeño bosque de chuscal (Chusquea spp.) que se extiende a lo largo de la quebrada. Los bosques antiguos en la franja del municipio entre los 2.000 y 3.000 m s.n.m., están do- minados por especies de árboles de maderas duras y lento crecimiento, como el pino colombiano (Podocarpus oleifo- lius D. Don), cedro (Cedrela montana Moritz ex Turcz), gaque (Clusia multiflora Kunth), palma de cera (Ceroxylon
quindiuense H. Weldl. ex H. Karst.), amarillos (Nectandra spp.) y encenillos (Weinmannia spp.), entre otras especies. Actualmente, la vegetación natural de esta franja ha sido destruida en su mayor parte, siendo reemplazada por po- treros (dominados por pasto kikuyo: Pennisetum clandes- tinum Hochst. ex Chiov.), campos de cultivo y árboles dis- persos, entre ellos eucalipto (Eucalyptus globulus Labill.), sauce (Salix humboldtiana Willd.), urapán (Fraxinus uh- dei (Wenz.) Lingelsh), ciprés (Cupressus lusitanica Mill.), pinos (Pinus spp.) y acacias (Acacia spp.). Parches de vege- tación nativa aún sobreviven, muy reducidos y dominados por especies de crecimiento secundario, como el arrayán (Myrcia popayanensis Hieron.), aliso (Alnus acuminata Kunth), trompeto (Bocconia frutescens L.) y zarzas o moras (Rubus spp.) (M. Hernández Schmidt, com. pers. 2019). La zona está dominada fuertemente por áreas de pastizales para el ganado y en menor extensión bosques secundarios que permiten el flujo biológico e interconectan los peque- ños relictos boscosos que aún se pueden encontrar.
MÉTODOS
Para conocer el ciclo de vida de la especie Eretris catar- gyrea, se contó únicamente con el hallazgo de un huevo en el ápice foliar de una planta de Chusquea sp., a orillas de la quebrada El Uval, en la zona de estudio. El huevo, adheri- do a la hoja en la que fue encontrado, se colocó dentro de una caja de Petri, manteniendo la humedad y la temperatu- ra ambiente. Luego de emerger, la larva se dispuso en un re- cipiente plástico donde se alimentaba con hojas frescas de la planta nutricia, las cuales fueron reemplazadas cada tres días (en promedio). El recipiente fue higienizado con la
F. Montero Abril, M. Ortiz Pérez & Á. L. Viloria
misma periodicidad, retirando heces y la humedad acumu- lada por evapotranspiración de las hojas. La larva estuvo expuesta al fotoperiodo natural (12/12). La longitud de la larva se midió con un calibrador digital Discover -1004®, y las fotografías para apoyo visual se tomaron durante horas diurnas con una cámara fotográfica Canon SX 160®.
RESULTADOS
Huevo. (Fig. 2. a-c). Dimensiones: alto 1,3mm; ancho 1,04mm. El huevo fue detectado visualmente sobre una planta silvestre de Chusquea sp. Estaba adherido indivi- dualmente en el extremo apical de una hoja madura. De forma esférica, aplanado en la parte basal, de color amari- llo, con manchas difusas de color naranja. No se hizo visi- ble la cápsula cefálica de la larva días antes de la eclosión. El tiempo trascurrido desde el hallazgo del huevo hasta la eclosión fue de 8 días.
Primer instar. (Fig. 3. a-c). Longitud: 4,86mm. Cápsula cefálica redonda de color café rojizo oscuro, con pocas se- tas cortas, de color blanco, ubicadas en el área dorsal (MD) del epicráneo. El cuerpo color verde claro hialino con líneas longitudinales color café claro en zona dorsal, media dorsal y lateral, oscurecidas a partir del quinto segmento abdomi- nal (A5). Todo el cuerpo presenta setas negras cortas, a las que la larva incorpora excrementos adheridos como meca- nismo de camuflaje. Tiempo de desarrollo: 14 días.
Segundo instar. (Fig. 4. a-b). Longitud: 8,12mm. La ca- beza es ahora de color café rojizo claro, con las setas cortas de color blanco en las mismas posiciones. El cuerpo de co- lor verde claro, con una gruesa línea dorsal verde oscuro, y dos líneas irregulares más delgadas del mismo color en zona media dorsal y lateral, las cuales se oscurecen a café a partir del segmento A7. Todo el cuerpo se encuentra cubierto de setas cortas negras. Presenta un par de caudas adosadas lateralmente una a la otra, que finalizan en punta. Tiempo de desarrollo: 8 días.
Tercer instar. (Fig. 4. c-d). Longitud: 11,05mm. Cápsu- la cefálica más ancha que el cuerpo, de color verde, con una línea irregular verde café, más oscura en la línea epicraneal y media frontal; cubierta de notables gránulos blancos, excepto en zona adfrontal y frontoclípeo; es visiblemente aplanada y alargada; en reposo se dispone de forma ascen- dente, es decir, el área ventral de la boca (partes bucales) se asoman hacia adelante a lo largo del eje del cuerpo. El cuerpo es color verde y es ahora más delgado y fino; pre- senta líneas longitudinales verde más oscuro, dispuestas de la misma forma que en el segundo instar, pero ahora se hacen visibles líneas blancas delgadas junto a ellas; apa- rece una línea blanca irregular en zona subespiracular. En la zona dorsal entre los segmentos A5 y A6 aparecen unas
Figura 2. Inmaduro de Eretris catargyrea. Huevo. a. Desde la ubicación típica en la hoja donde se depositó; b. Vista lateral;
Ciclo de vida de Eretris catargyrea
Figura 3. Inmaduro de Eretris catargyrea. Primer instar: a. Vista lateral; b. Vista dorsal; c. Vista lateral donde se observan excre- mentos incorporados.
Figura 4. Inmaduro de Eretris catargyrea. Segundo y tercer ins- tar. Segundo instar: a. Vista lateral; b. Vista dorsal. Tercer instar:
pequeñas manchas amarillo pálido. Las caudas están más desarrolladas, se mantienen adosadas una a la otra, y su to- nalidad es de color rojizo. Tiempo de desarrollo: 9 días.
Cuarto instar. (Fig. 5. a-b). Longitud: 18,29mm. La cápsula cefálica se mantiene igual que en tercer instar. El cuerpo de color verde, guarda los patrones de líneas, ahora más acentuadas que en la fase anterior, y las manchas ama- rillo pálido en dorso. El cuerpo es ahora más estilizado. Las caudas continúan unidas y conservan la misma coloración. Tiempo de desarrollo: 9 días.
Quinto instar. (Fig. 6. a-e). Longitud: 29,46mm. Cápsu- la cefálica color verde, se mantienen los gránulos blancos, y ahora las líneas de la zona adfrontal que forman el trián- gulo del frontoclípeo, son notablemente de color blanco; mantiene la posición de instares anteriores. El cuerpo es de color verde brillante, conserva los patrones y disposición de líneas de instares anteriores de un tono verde oscuro, segui- das de líneas delgadas blancas; ahora la línea subespiracular blanca es gruesa y muy notoria. En este instar, se observa claramente que las manchas amarillo pálido del dorso, entre
los segmentos A5 y A6, corresponde probablemente a las gónadas en maduración. Las caudas siguen plegadas una a otra y su color es verde azulado, siendo rojizas únicamente en sus ápices. Tiempo de desarrollo: 14 días.
Pupa. (Fig. 7. a-d). Dimensiones: alto: 10,38 mm; an- cho 4,54 mm. De forma alargada, más ancha en la zona abdominal, con suaves prominencias de formas curvas en el tórax y la cabeza en las áreas de los ojos y del aparato bucal, de coloraciones oscuras, negro y café en varios tonos; presenta unas manchas negras en la zona dorsal abdominal divididas por los segmentos; en la zona lateral hacia los últimos segmentos del abdomen presenta puntos marrón oscuro rodeando los espiráculos, el cremaster es negro y lo alcanza una mancha negra que viene desde A8. Tiempo de desarrollo: 12 días.
El tiempo para el desarrollo del ciclo biológico de Ere- tris catargyrea fue de 74 días, desde el descubrimiento del huevo hasta la emergencia del adulto. Para el embrión el tiempo trascurrido en el huevo fue de 8 días; como larva 52 días; 2 días en prepupa y 12 días en pupa.
F. Montero Abril, M. Ortiz Pérez & Á. L. Viloria
Figura 5. Inmaduro de Eretris catargyrea. Cuarto instar: a. Vista dorsal; b. Vista dorso-lateral.
Figura 6. Inmaduro de Eretris catargyrea. Quinto instar: a. Detalle de la cabeza en vista dorsal; b. Detalle de la cabeza en vista dorso- lateral; c. Detalle de los últimos segmentos abdominales y terminaciones caudales (caudas); d. Vista dorsal; e. Vista lateral.
Ciclo de vida de Eretris catargyrea
Figura 7. Inmaduro de Eretris catargyrea. Pupa: a. Vista lateral; b. Vista ventral-lateral; c. Vista dorsal abdominal; d. Vista lateral.
DISCUSIÓN
Se reporta como planta huésped para Eretris catar- gyrea (Lepidoptera: Nymphalidae: Satyrinae), un bambú del género Chusquea Kunth (Bambusoideae: Poaceae). Este grupo de poáceas mayormente arbustivas (bambúes, bambucillos), hiperdiverso y ampliamente distribuido en América, contiene también las plantas nutricias de la ma- yoría de los satíridos propios de los bosques montanos y altimontanos neotropicales (Viloria 2007, Beccaloni et
al. 2008). Se conocen sin embargo algunas excepciones, como Neopedaliodes zipa (Adams), que se cría natural- mente sobre Carex jamesonii Boott (Cyperaceae), Para- pedaliodes parepa (Hewitson) y Panyapedaliodes drymaea (Hewitson), que se desarrollaron a expensas de Poa annua
L. (Poaceae) (Pelz 1997, Montero & Ortiz 2013a, 2014d) y Redonda chiquinquirana Ferrer-Paris, cuyas larvas fueron encontradas sobre Calamagrostis sp. y Agrostis trichodes Kunth (Poaceae) (Viloria et al. 2015). Se cuenta además con un registro extraordinario de Redonda bordoni Viloria
F. Montero Abril, M. Ortiz Pérez & Á. L. Viloria
& Pyrcz, que aceptó en cautiverio alimentarse del follaje de una iridácea: Orthosanthus chimboracensis (Kunth) Baker (Viloria et al. 2015).
Similar al registro de DeVries (1980, 1987) para Ere- tris suzannae, el huevo de E. catargyrea fue hallado en la espina terminal (nombrada así por este autor) de una hoja de la planta huésped. Tal evidencia sugiere que este hábito de ovipostura es una característica singular del género Ere- tris. Especies de otros géneros de satíridos principalmente andinos, que coexisten con las Eretris, y cuyas larvas tam- bién se alimentan de Chusquea, tienen otras modalidades de ovipostura: o depositan los huevos con sustancia adhe- rente sobre el haz o el pedúnculo de la hoja (p. ej., Cora- des Hewitson, Junea Hemming, Lasiophila C. Felder &
R. Felder, Lymanopoda Westwood, Mygona Doubleday, Pedaliodes Butler y Steremnia Thieme) (referencias más abajo), o dejan caer libremente los huevos sobre pastizales (Agrostis L., Calamagrostis Adans.) con Chusquea, donde aún no ha quedado claro si también el bambú es aprove- chado como planta huésped (p. ej., Diaphanos Adams & Bernard, Redonda Adams & Bernard) (Viloria 1994, Vi- loria et al. 2003, 2015). Todos estos géneros se clasifican actualmente en la subtribu Pronophilina Reuter, tribu Sa- tyrini Boisduval.
La coloración base del huevo de E. catargyrea es amari- llo con manchas difusas de color naranja, difiriendo consi- derablemente de los huevos que se conocían previamente en las Pronophilina. Lymanopoda schmidti Adams, era la única especie hasta ahora distinguida también por la mor- fología particular de su huevo y por la manera de ovipostura (Schultze 1929, Montero & Ortiz 2012b). Como similitud, el huevo de E. catargyrea presenta una morfología esférica y aplanada en la base, comparable con la del resto del grupo.
Una característica de la fase embrionaria (huevo), es que no se hizo notoria la cápsula cefálica días antes de la eclosión, fenómeno que ocurre en la mayoría de los casos que se han estudiado de las Pronophilina, entre otras: Pa- rapedaliodes parepa (Pelz 1997), Pedaliodes zingara Here- dia & Viloria (2004), Pedaliodes poesia (Hewitson) (Gre- eney et al. 2009), Corades medeba Hewitson (Greeney et al. 2010), Junea doraete doraete (Hewitson), Lymanopoda schmidti, Neopedaliodes zipa, Pedaliodes phaea Hewitson, Pedaliodes phaeina Staudinger, Pedaliodes polusca Hewit- son, Pedaliodes phoenissa Hewitson, Pedaliodes empusa empusa Felder & Felder, Corades dymantis Thieme, Cora- des chelonis Hewitson, Lasiophila circe circe (C. Felder &
Felder) y Pedaliodes pallantis (Hewitson) (Montero & Ortiz 2012a, b; 2013a, b, c; 2014a-c).
Eretris catargyrea tiene como rasgo primordial la au- sencia de prominencias cefálicas y la morfología alargada y aplanada de su cápsula cefálica (Fig. 6 a-b; 8 a-c). Son
Figura 8. Cápsulas cefálicas de los estadios inmaduros de Eretris catargyrea. a. Tercer instar; b. Cuarto instar; c. Quinto instar.
distintivos los cuernos cefálicos, de diferentes dimensio- nes y con formas apicales variadas, en las larvas de géne- ros como Corades (Greeney et al. 2010, Montero & Ortiz 2013c), Daedalma Hewitson (Pyrcz et al. 2011), Mygona (Greeney et al. 2011), Junea (Montero & Ortiz 2012a), Lymanopoda (Schultze 1929, Montero & Ortiz 2012b), y Lasiophila (Montero & Ortiz 2014a). En el caso de espe- cies del complejo Pedaliodes (Montero & Ortiz, 2013b), Altopedaliodes nebris Thieme y Pedaliodes sp., entre otros (Montero & Ortiz, 2015), las prominencias cefálicas son menores, redondeadas o ausentes, pero difieren sustancial- mente de Eretris, puesto que tienen la cabeza esférica y po- sicionada de otra manera.
Otra característica particular de la larva de Eretris ca- targyrea se aprecia en la zona dorsal, en cuya región peri- cardíaca son visibles las gónadas y parte del cordón circu- latorio a través de la piel, las primeras reflejándose como un par de manchas de color amarillo-hueso claro y verde oscuro, respectivamente. Esta peculiaridad no ha sido en- contrada en otras especies del grupo Pronophilina, pero si es carácter bastante común en larvas de algunas especies de la familia Hesperiidae, como en el caso de Quadrus cerialis (Stoll) y Perichares philetes (Gmelin), entre otros (Gonzá- lez 2016).
El cuerpo de la oruga de esta especie es delgado, fino y estilizado, ubicándose siempre en la nervadura central de las hojas de su planta huésped, donde se camufla bien para su protección. Hasta el momento, no es conocida otra lar- va con características morfológicas similares en la subtribu Pronophilina.
En estudios previos de los ciclos de vida de otras especies de Pronophilina, como Parapedaliodes parepa (Pelz 1997), Lymanopoda schmidti, Neopedaliodes zipa, Pedaliodes phaea, Pedaliodes phaeina, Pedaliodes polusca, Pedaliodes phoenissa, Pedaliodes empusa empusa (Montero & Ortiz
Ciclo de vida de Eretris catargyrea
2012b, 2013a, b) se ha inducido la postura colocando a la hembra adulta de la mariposa junto con hojas de su planta huésped dentro de una bolsa plástica de cierre zip. Se in- tentó este procedimiento con Eretris catargyrea, sin tener éxito. Se deduce que por el hábito de postura, la hembra necesita disponer de suficiente espacio para sujetarse de la hoja y lograr adherir el huevo en el ápice de cada lámina foliar según se ha señalado. El método tampoco es útil en el caso de especies con posturas gregarias como aquellas per- tenecientes a los géneros Corades y Daedalma.
AGRADECIMIENTOS
FMA y MOP expresamos gratitud a Jean F. Le Crom; a la Marroquinera Mario Hernández por su apoyo finan- ciero a la investigación; a Pedro Medina, Felipe Medina y Helen por su amable atención durante la investigación; a Mateo Hernández Schmidt siempre en su buena disposi- ción a contribuir de forma importante con nuestros escri- tos; a Gregory Nielsen por la traducción de algunos textos al inglés; y a Florina Lemaitre y Javier Ramírez por per- mitir nuestra estancia en la finca Paz y Flora. Andrés Ore- llana y dos miembros del comité editorial de esta revista realizaron lecturas críticas que ayudaron sustancialmente a mejorar la claridad de las ideas aquí expresadas.
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