ANARTIA
Publicación del Museo de Biología de la Universidad del Zulia ISSN 1315-642X
M. Costa, Á.L. Viloria, S. Attal, A.F.E. Neild, S. Fratello & M. Benmesbah
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:pub:79151099-B834-4626-9500-C4B8EA11B606
Lepidoptera from the Pantepui. Part VIII
New Nymphalidae (Charaxinae and Satyrinae) and Riodinidae (Riodininae)
Mauro Costa1, Ángel L. Viloria2,7, Stéphane Attal3, Andrew F. E. Neild4, Steven Fratello5
& Mohamed Benmesbah6
1Res. Las Cumbres, avenida Las Acacias, La Florida, Caracas 1020-A, Venezuela.
2Centro de Ecología, Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas (IVIC), Apartado Postal 20632, Caracas 1020-A, Venezuela.
35-15 Rue Olivier-Noyer, F – 75014 París, Francia.
4Courtesy Research Scientist (Lepidoptera), Florida Museum of Natural History, McGuire Center, University of Florida, PO Box 112710, Gainsville, FL 32611-2710, EUA.
511 First St, W. Islip, NY 11795, EUA.
628T avenue des Pyrénées 31880 La Salvetat-Saint-Gilles, Francia.
7Simon Bolivar Professor, Centre of Latin American Studies, University of Cambridge, Alison Richard Building, 7 West Road, Cambridge CB3 9DT, Reino Unido.
Correspondencia: M. Costa: mauro13x50@gmail.com
(Recibido: 31-10-2019 / Aceptado: 30-11-2019 / On line: 23/12/2019)
RESUMEN
Se describen dos nuevas subespecies y dos especies de Lepidoptera (Papilionoidea) de la porción venezolana del Pantepui: Memphis paulus clarae Attal & Costa, ssp. nov. (Charaxinae, Anaeini), Stalachtis halloweeni miranda Costa & Fratello, ssp. nov. (Riodininae, Stalachtini), Forsterinaria chaniorum Viloria & Costa, sp. nov. y Euptychia sarah Benmesbah & Viloria, sp. nov. (Satyrinae, Satyrini). La primera subespecie se suma a un grupo de taxones aparentemente endémicos del Auyán Tepui; este tipo de evidencia sugiere la posibilidad de que la meseta del Auyán represente un distrito biogeográfico dentro de la Provincia del Pantepui.
Palabras clave: Auyán Tepui, Ayanganna, Euptychia, Forsterinaria, Gran Sabana, Kaieteur, Memphis, Ptarí Tepui, Sierra de Lema, Stalachtis.
ABSTRACT
Two new subspecies and two species of Lepidoptera (Papilionoidea) are described from the Venezuelan portion of the Pantepui: Memphis paulus clarae Attal & Costa, ssp. nov. (Charaxinae, Anaeini), Stalachtis halloweeni miranda Costa & Fratello, ssp. nov. (Riodininae, Stalachtini), Forsterinaria chaniorum Viloria & Costa, sp. nov. and Euptychia sarah Ben- mesbah & Viloria, sp. nov. (Satyrinae, Satyrini). The first subspecies joins a group of taxa apparently endemic to the Auyán Tepui; this kind of evidence suggests the possibility that the Auyán table mountain represents a biogeographic district within the Pantepui Province.
Keywords: Auyán Tepui, Ayanganna, Euptychia, Forsterinaria, Gran Sabana, Kaieteur, Memphis, Ptarí Tepui, Sierra de Lema, Stalachtis.
Lepidoptera del Pantepui. Parte VIII
INTRODUCCIÓN
Durante las expediciones realizadas en los últimos 70 años al Auyán Tepui (Fundación Terramar, 1993; Viloria
& Pyrcz, 2000, Lindorf, 2006; Costa et al. 2014a, 2014b, 2016, 2017, 2018, 2019a, 2019b) se han descubierto varios taxones que hasta la fecha no han sido encontrados en ningún otro tepui; entre ellos destacan Protopedaliodes profauna Viloria & Pyrcz, 2000, Pedaliodes terramaris Viloria & Pyrcz, 2000, Perisama tepuiensis Attal & DeMarmels, 2012, Archaeogramma claritae Costa, 2014 y Dismorphia zathoe ssp. nov. (descripción en preparación).
El Auyán Tepui se encuentra a unos 70 km al oeste de la Sierra de Lema, el sistema montañoso que delimita el norte de la Gran Sabana y a menos de 30 km al oeste del Macizo de Los Testigos, extensión occidental de la Sierra de Lema, todavía inexplorado (fig. 14-b); las zonas elevadas de esta sierra han sido muestreadas de manera eficiente y sistemática gracias al acceso relativamente fácil de la carretera pavimentada que sube a la Gran Sabana (la única vía transitable en automóvil existente en todo el Pantepui); no obstante, ninguna de las especies arriba mencionadas, típicas del Auyán, ha sido encontrada en la Sierra de Lema (o en otra parte de la extensa Gran Sabana). Así mismo, otros taxones típicos de la Sierra de Lema, entre ellos Pereute lindemannae pemona De Marmels et al., 2003, Oxeoschistus romeo Pyrcz & Fratello, 2005 y Eresia carme judithae Neild, 2008, no han sido encontrados aun en el Auyán a pesar de estar presentes en un arco de más de 200 km, desde el Macizo del Ptarí (Sierra de Lema
occidental) hasta Roraima, Uei Tepui (Gran Sabana) y, en ciertos casos, hasta el Mt. Ayanganna en Guyana, al extremo oriental del Pantepui (fig. 14-a).
Estas evidencias confieren al Auyán Tepui una connotación de subunidad espacial de alto endemismo dentro de la propia Provincia del Pantepui; de hecho, físicamente el Auyán está separado de la Sierra de Lema y de Los Testigos por la cuenca de los ríos Carrao y Akanán, una planicie baja (< 500 m), cuya vegetación es en buena parte de sabana en su vertiente suroriental (fig. 1). Esta condición fisiográfica genera una barrera tal vez insuperable para la dispersión de algunos taxones de altitud, por lo cual, en una dimensión histórica, el Auyán, notablemente aislado respecto a la Sierra de Lema y a los tepuyes orientales de la Gran Sabana, ha conservado una cantidad significativa de taxones endémicos; al contrario, la Sierra de Lema tiene más continuidad con todos los tepuyes orientales de la Gran Sabana, debido a que estos sistemas montañosos se elevan sobre un mismo plateau de mayor altitud (1000-1200 m).
Se describen a continuación cuatro nuevos taxones; el primero aparenta ser otro caso más de endemismo estricto en el Auyán Tepui.
MATERIALES Y MÉTODOS
Ejemplares de varias colecciones públicas y privadas (ver listado de acrónimos usados en el texto) fueron examinados para estudios morfológicos comparativos y sus datos geográficos recopilados para elaborar la Tabla 1 de distribución. Algunos ejemplares (machos y hembras)
Figura 1. Vertiente sur del Auyán Tepui desde la sabana de Uruyén (foto Paolo Costa). Esta enorme montaña, que alcanza los 2.450 msnm y cuyo plateau tiene una extensión de 667 km2, se eleva sobre una planicie baja (<500 msnm) en buena parte recubierta de sabana en su lado suroriental, por lo cual queda notablemente aislada de los otros tepuyes de la Gran Sabana (ver también las figs. 14-a, 14-b).
M. Costa, Á.L. Viloria, S. Attal, A.F.E. Neild, S. Fratello & M. Benmesbah
preservados en las colecciones sirvieron para realizar disecciones; los abdómenes removidos se sumergieron en una solución cáustica (NaOH, 10%) para hidratar y degradar los tejidos blandos y grasosos. Posteriormente se extrajeron, bajo magnificación óptica, las estructuras quitinosas y membranosas de los órganos genitales. Luego de comparar dichas estructuras, identificarlas y guardarlas en microviales con una mezcla 75/25% de glicerol/etanol, se adjuntaron a los correspondientes ejemplares. Para las fotografías de los imagos se utilizó una cámara Nikon D7000 con macro AF-S Micro Nikkor 105 mm 1:2,8 G ED y las fotos de las estructuras genitales masculinas se generaron con una cámara Canon Powershot G7X reflex digital y se editaron mediante la aplicación del software GiMP v.2.8 (GiMP team 2016). La denominación de la venación alar siguió la nomenclatura del sistema Comstock-Needham (Miller, 1970).
Acrónimos de colecciones y otras abreviaturas
RESULTADOS
Familia Nymphalidae Rafinesque, 1815 Subfamilia Charaxinae Guenée, 1865 Género Memphis Hübner, [1819] Memphis paulus Orellana & Costa, 2014
Memphis paulus Orellana & Costa, 2014, fue descrito con base en un macho y una hembra de procedencias distintas (Costa et al., 2014b): Sierra de Lema para el holotipo macho y Auyán Tepui para el alotipo hembra.
Con material adicional capturado recientemente, he- mos podido examinar una serie de 5 ejemplares de la Sierra de Lema (3♂, 2♀) y otros 31 del Auyán Tepui (18♂, 13♀). Si bien se confirma la conespecificidad de los dos ejemplares tipo, el examen de estas dos series revela diferencias morfológicas estables entre las dos poblaciones, independientemente de la limitada variación individual intrapoblacional. Se reconocen por lo tanto dos subespecies distintas: la nominal, Memphis paulus paulus, que corresponde a la población de la Sierra de Lema con holotipo macho descrito en Costa et al., 2014b (p. 48, figs. 13, 14) y una nueva subespecie, ilustrada en el mismo trabajo con un ejemplar hembra, designada originalmente “alotipo” para la especie (p. 48, figs. 15, 16), la cual se describe a continuación.
Memphis paulus clarae Attal & Costa, ssp. nov.
(Figs. 1-5, 10-12)
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:pub:79151099-B834-4626-9500-
C4B8EA11B606
[Memphis paulus Orellana & Costa, in Costa et al.
2014b: 46-51, figs. 15, 16 (hembra), 19 (contorno del ala, hembra) (identificación errónea)]
Memphis paulus ssp. n. Costa et al. in prep.; Viloria & Costa 2019: 208.
Holotipo: ♂, Venezuela, Bolívar, Auyán Tepui, Guayaraca-El Danto, 1350 m, 05°43’18”N-62°32’24”O, 12/19.I.2017. M. Costa, M. Benmesbah (MIZA).
Alotipo: ♀, Auyán Tepui, vía a El Peñón (5°44’23”N
- 62°32’19”O), 1730 m, 27.XII.2012, Edo. Bolívar,
Venezuela (MIZA).
Paratipos (17♂, 12♀): 2♂, 2♀, idem holotipo (MIZA); 1♂, Venezuela, Bolívar, Auyán Tepui, El Danto, 1500 m, 12/19.I.2017, M. Costa/M. Benmesbah (MIZA); 2♂, idem holotipo, 04.IV.2015, M. Costa (MIZA); 1♂, 1♀, idem holotipo, 28.I.2019 (MIZA); 1♂, 1♀, idem holotipo, 28.I.2019 (MNHN); 1♂, idem holotipo, 04.IV.2015, M. Costa (MC); 1♂, 3♀, idem holotipo (MC); 1♂, 1♀, idem holotipo, 28.I.2019 (MC); 1♂, 1♀, idem holotipo, 04.IV.2015, M. Costa (SA); 1♂, 1♀, idem holotipo, 12/19.I.2017, M. Costa/M. Benmesbah (SA); 4♂, 1♀, idem holotipo, 12/19.I.2017 M. Costa/M. Benmesbah (MB); 1♂, 1♀, idem holotipo, 12/19.I.2017 (AO).
Diagnosis
Memphis paulus clarae, ssp. nov., es similar a la especie nominal, pero se distingue de ella por tener las manchas azules del ala anterior dorsal de menor tamaño, tanto en el macho como en la hembra.
Lepidoptera del Pantepui. Parte VIII
Figuras 2-9. – Memphis paulus sspp. 2. Memphis paulus clarae, ssp. nov., HT ♂, vista dorsal; 3. Idem, ventral; 4. M. paulus clarae, ssp. nov., AT ♀, vista dorsal; 5. Idem, ventral; 6. Memphis paulus paulus HT ♂ (abdomen disecado), vista dorsal; 7. Idem, ventral; 8. M. paulus paulus ♀, Venezuela, Bolívar, Sororopán Tepui, 1800 m, 26.III.2018, M. Costa (MC), vista dorsal; 9. Idem, ventral.
M. Costa, Á.L. Viloria, S. Attal, A.F.E. Neild, S. Fratello & M. Benmesbah
Descripción
Macho (figs. 2, 3). Longitud del ala anterior: holotipo 28,8 mm (serie tipo 28,8-31,5 mm, promedio 30,4 mm; n=18). Cara dorsal con color de fondo azul índigo oscuro a negro. En todo similar a la subespecie nominal, excepto por el tamaño reducido de las manchas azules del lado dorsal en las alas anteriores, lo que representa el elemento de mayor diferenciación; en M. paulus clarae, ssp. nov. (fig. 2), estas manchas son más aisladas, más redondas y todas de tamaño casi igual, con una distancia similar entre ellas; en particular la configuración de las dos manchas subapicales difiere claramente de M. paulus paulus (fig. 6), en donde la mancha costal y la subapical se acercan y tienden a unirse, originándose además una pequeña mancha adicional en el espacio M2-M3. La forma de las alas anteriores menos arqueada en clarae presenta un ápice menos prominente. En el lado dorsal, las colas y los bordes externos cerca de la costa de las alas posteriores son oscuros, mientras que en la subespecie paulus puede haber sufusión de escamas azul grisáceo. El aspecto general del lado ventral (fig. 3) no presenta diferencias notables respecto a la especie nominal (fig. 7); gracias al número de ejemplares examinados, se nota una sensible variación de los tonos oscuros independientemente de la edad y frescura de los individuos. Aparato genital (Figs. 10-12). El aparato genital masculino de M. paulus clarae, ssp. nov., es en todo similar al de la subespecie nominal, lo que avala el nivel subespecífico de este taxón.
Hembra (figs. 4, 5 = “alotipo” M. paulus in Costa et al. 2014b). – De mayor tamaño que el macho; longitud del ala anterior: alotipo, 36 mm (serie tipo 33-36 mm, promedio 34,6 mm, n=13). La descripción completa del alotipo corresponde a la presentada por Orellana & Costa in Costa et al. 2014b. El material adicional muestra buena estabilidad general en su morfología, así como los caracteres distintivos de la subespecie, como se nota en la descripción comparativa de la hembra nominal expuesta más abajo.
Distribución, hábitat y etología
El holotipo de M. paulus paulus proviene de La Escalera, en el noreste de la Sierra de Lema; los otros 4 ejemplares se encontraron a unos 50 km de distancia, en el Sororopán Tepui (figs. 14-a-b), una de las 3 montañas que conforman el Macizo del Ptarí, en el extremo suroeste de la Sierra de Lema (Costa et al. 2014a). Todos los ejemplares de M. paulus clarae, ssp. nov., provienen del Auyán Tepui, situado a escasos 70 km al oeste del Macizo del Ptarí. Podría parecer difícil de explicar la subespeciación a tan poca distancia si tomamos en cuenta que las especies andinas hermanas
M. arginussa (Geyer, 1832) y M. perenna (Godman & Salvin, 1884) y sus respectivas subespecies son estables en su distribución en áreas muchos más amplias; el motivo plausible, como se explica en la introducción de este capítulo y de acuerdo con lo que se hipotetiza en la discusión, es que el Auyán está altitudinalmente aislado de la Sierra de Lema y de los demás tepuyes de la Gran Sabana. Es de esperarse, por lo tanto, una distribución de M. paulus paulus extendida mucho más al sur de la Sierra de Lema, a lo largo del eje Ptarí-Roraima, quedándose la de M. paulus clarae, ssp. nov., confinada estrictamente al Auyán, lo que representa otro caso más de endemismo para un solo tepui dentro de la Provincia Pantepui.
Memphis paulus clarae, ssp. nov., reside en la selva nublada de las vertientes del Auyán Tepui (fig. 13) entre 1350 y 1850 m; su vuelo, en el dosel, es muy rápido, poderoso, elusivo y arisco; todos los individuos conocidos, machos y hembras, han sido atraídos en trampas de plátano fermentado; antes de entrar a una trampa suelen dar varias vueltas alrededor de ella y pararse en una rama cercana; el patrón críptico de las alas ventrales dificulta distinguir este insecto en troncos/ramas cuando está en reposo con sus alas cerradas. M. p. clarae aparenta ser más común que la especie nominal y se ha encontrado en la época menos húmeda que corresponde a los primeros meses del año, los preferidos para las expediciones (por las condiciones climáticas favorables).
Figuras 10-12. Aparato genital masculino de Memphis paulus clarae, ssp. nov. (gen. prep. MB-0291); 10. Vista lateral (con una valva removida); 11. Vista ventral; 12. Aedeagus, vista dorsal (arriba) y lateral (abajo).
Lepidoptera del Pantepui. Parte VIII
Figura 13. Hábitat de Memphis paulus clarae, ssp. nov.: selva nublada del talud del Auyán Tepui, 1350-1900 m.
Derivatio nominis
Dedicamos amablemente esta nueva subespecie a Clara, hija de Lars Fjeldsoe-Nielsen, esperando estimular su interés en las ciencias naturales.
Memphis paulus paulus Orellana & Costa, 2014 (Figs. 6-9)
Memphis paulus Orellana & Costa, in Costa et al.
2014b: 46-51, figs. 13, 14 (macho); 15, 16 (hem- bra); 18 (genital masculino); 19 (contorno del ala, hembra); 20 (contorno del ala, macho) [en parte identificación errónea de M. paulus clarae Attal & Costa, n. ssp.]
Memphis paulus paulus Orellana & Costa; Viloria
& Costa 2019: 207, figs. 9.5 E (macho dorsal), G (hembra dorsal), 208.
El ejemplar hembra inicialmente designado como alotipo de Memphis paulus Orellana & Costa, 2014, pasa a formar parte del material tipo de la subespecie M. paulus clarae Attal & Costa, ssp. nov., arriba descrita. Queda así por describirse la hembra de la subespecie nominal. El material recientemente recolectado en la Sierra de Lema (Sororopán Tepui) se compone de dos machos y dos hembras que se adicionan al único macho previamente conocido. Tanto el aspecto de los machos, como el de las hembras, confirman la distinción subespecífica de las dos poblaciones; en particular, en las hembras la diferencia de
M. Costa, Á.L. Viloria, S. Attal, A.F.E. Neild, S. Fratello & M. Benmesbah
tamaño de las manchas azul claro es todavía más acentuada que en los machos.
Material examinado
1♂ (HT M. paulus paulus) La Escalera, km 132 sur El Dorado 5°54’50”N - 61°26’10”O), 1450 m, Sierra de Lema, Edo. Bolívar, Venezuela; 1♂, Venezuela, Bolívar, Sororopán Tepui, 1900 m, 19.I.2018, D. Romero (MC); 1♂, idem, 20.III.2018 (MC); 1♀, VENEZUELA, Bolívar,
Sororopán Tepui, 1800 m, 26.III.2018, M. Costa/M. Benmesbah (MIZA); 1♀, idem (MC).
Descripción de la hembra (figs. 8, 9)
De tamaño superior al macho; longitud del ala anterior: 34-38 mm, promedio 36 mm (n = 2). Color de fondo marrón oscuro con cuartos basales azul marino oscuro. Así como el macho de la subespecie nominal presenta manchas azules de mayor tamaño respecto al macho de M. paulus clarae, ssp. nov., también la hembra de paulus (fig. 8) se distingue de la de clarae por este mismo carácter; en este caso las manchas azul claro de paulus son tan extensas que casi llenan todos los espacios entre ellas formando
una banda irregular y sinuosa desde los dos tercios de la costa hasta casi el margen interno, el cual es sigmoidal en correspondencia con la emarginación distal. Al contrario, las 13 hembras examinadas de M. paulus clarae, ssp. nov., tienen las manchas más pequeñas y bien separadas entre ellas. El resto de los detalles y la cara ventral (fig. 9) son similares en todo a la subespecie clarae (ver descripción en Costa et al. 2014b).
Familia Riodinidae Grote, 1895 Subfamilia Riodininae Grote, 1895 Género Stalachtis Hübner, 1818 Stalachtis halloweeni Hall, 2006
Este taxón fue descubierto en 1999 por SF en el Monte Ayanganna en una de sus expediciones a Guyana (Fratello 1996, 2001a, 2001b, 2004); es la única especie del género Stalachtis presente exclusivamente en hábitat montano (Hall 2006) y es endémica del Pantepui, del cual forma parte el Ayanganna, montaña ubicada en Guyana en el extremo oriental de esta Provincia biogeográfica (figs. 14-a, 14-b, Costa et al. 2014b). Durante las expediciones realizadas
Figura 14-a. Mapa de la porción oriental del Pantepui.
Lepidoptera del Pantepui. Parte VIII
Zona - Sitio Coordenadas Altitud (msnm) Taxones
La Escalera, carretera El Dorado-S. Elena,
5°54’50”N - 61°26’10”O 1400 Memphis paulus paulus
Km 132 Euptychia sarah, sp. nov.
Entre Iworé y Punto Phelps (Ptarí Tepui) | 05°44’49”N - 61°48’53”O | 1500 | Forsterinaria hannieri |
Entre Punto Phelps y Base (Ptarí Tepui) | 05°45’27”N - 61°48’52”O | 1750 | Stalachtis halloweeni miranda, ssp. nov. |
Cumbre Sororopán Tepui | 05°41’33”N - 61°46’54”O | 1800-1950 | Memphis paulus paulus |
Talud Sororopán Tepui 05°42’08”N - 61°47’07”O 1650 Euptychia sarah, sp. nov.
Guayaraca | 05°41’19”N - 62°31’60”O | 1100 | Euptychia sarah, sp. nov. |
Entre Guayaraca y El Danto | 05°43’22”N - 62°32’30”O | 1400 | Memphis paulus clarae, ssp. nov. |
El Danto | 05°43’45”N - 62°32’24”O | 1500 | Stalachtis halloweeni miranda, ssp. nov. |
Entre El Danto y El Peñón | 05°44’24”N - 62°32’18”O | 1750 | Stalachtis halloweeni miranda, ssp. nov. Euptychia sarah, sp. nov. Memphis paulus clarae, ssp. nov. |
El Dragón 05°50’44”N - 62°32’32”O 1730 Euptychia sarah, sp. nov.
Vertiente Oriental (talud alto) 05°24’06”N - 59°57’24”O 1350-1650 Stalachtis halloweeni halloweeni Kaieteur Falls 05°10’30”N - 59°28’50”O 200-450 Euptychia sarah, sp. nov. Uei Tepui
Plateau (sur este) 5°00’22”N - 60°36’52”O 2050 Forsterinaria chaniorum, sp. nov. Roraima
Campamento Base 5°08’51”N - 60°46’53”O 1900 Forsterinaria chaniorum, sp. nov.
M. Costa, Á.L. Viloria, S. Attal, A.F.E. Neild, S. Fratello & M. Benmesbah
por MC a partir de 2007 en la porción venezolana del Pantepui, se han encontrado otras poblaciones de esta especie, cuyos individuos, al ser comparados con los del Ayanganna, presentan diferencias morfológicas evidentes y suficientemente estables que justifican el reconocimiento de la nueva subespecie que se describe a continuación:
Stalachtis halloweeni miranda Costa & Fratello, ssp. nov.
(Figs. 17-20, 21-a, 21-b, 23, 24)
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:0F25496C-9DCB-409C-805A- 1F24F736C73F
Stalachtis halloweeni Hall; Viloria & Costa 2019: 203,
fig. 9.2 E.
Stalachtis halloweeni ssp. n. Costa et al. in prep.; Viloria
& Costa 2019: 214.
Holotipo: ♂, Venezuela, Bolívar, Auyán Tepui, El Danto, 1500 m, 14/18.I.2017, 05°43’49”N-62°32’27”W,
Costa/Benmesbah (MIZA).
Alotipo: ♀, idem holotipo (MIZA)
Paratipos (12♂, 15♀): 12♂, idem holotipo (3 MIZA, 1 MNHN, 4 MC, 1 SA, 3 MB, gen. prep. MB-0296);
12♀, idem holotipo (4 MIZA, 1 MNHN, 3 MC, 1 AD, 3 MB, gen. prep. MB-0286); 1♀, Venezuela, Bolívar, Auyán Tepui, entre El Danto y El Peñón, 1750 m, 24.III.2013,
M. Costa (MC); 1♀, idem, 1700 m, 15.I.2017 Costa/ Benmesbah (AD); 1♀, idem, 1700 m, 16.I.2017 Costa/ Benmesbah (SA).
Material adicional examinado
41♂ 18♀ (Venezuela, Bolívar, Ptarí Tepui, entre Punto Phelps y Base, 1750m).
Diagnosis
Stalachtis halloweeni miranda, ssp. nov. (figs. 17-20) se distingue de la especie nominal (figs. 15, 16) por su aspecto general con áreas negras más marcadas, la presencia de una banda negra que atraviesa la celda del ala anterior y por tener más estrechas tanto la banda apical anaranjada del ala anterior como la submarginal del ala posterior. La comparación de los órganos genitales masculino y femenino no arroja diferencias apreciables que justifiquen tratar el nuevo taxón como una especie distinta.
Descripción
Macho (figs. 17, 19). Longitud del ala anterior: holotipo 26,6 mm (serie tipo 24-27,8 mm, promedio 25,8 mm, n = 13). Cuerpo, ojos, palpos, antenas, patas y forma de las alas en todo similares a la especie nominal (ver Hall 2006). Ala anterior. – Cara dorsal: color de fondo
Figuras 15-20. Stalachtis halloweeni sspp. 15. Stalachtis halloweeni halloweeni, HT ♂, Mt. Ayanganna, Guyana (USNM), vista dorsal;
16. S. halloweeni halloweeni, PT ♀, Mt. Ayanganna, Guyana (USNM), vista dorsal (fotografías de S. Fratello); 17-19. Holotipo macho
Stalachtis halloweeni miranda, ssp. nov., Auyán Tepui, Venezuela (MIZA); 17. Dorsal; 19. Ventral; 18-20. Alotipo hembra S. hallowee- ni miranda, ssp. nov., Auyán Tepui, Venezuela (MIZA); 18. Dorsal; 20. Ventral.
Lepidoptera del Pantepui. Parte VIII
negro con dibujos anaranjados, excepto en los espacios R1-R2 y R2-R3 donde hay dos estrías blancas cerca de la unión de las venas R1, R2 y R3. Celda discal alargada de color naranja dividida por una barra transversal negra en sus dos tercios distales (en la especie nominal la celda es contínua, con solo algunas escamas negras intermedias). Estría anaranjada en la celda anal aislada (conectada a Cu2-2A en S. halloweeni halloweeni); estría anaranjada en Cu2-2A que se une a la banda submarginal formando dos pequeñas protuberancias en proximidad del tornus; banda submarginal muy arqueada que se reduce en proximidad de la vena M3 apenas separándose de la banda apical, cuyo ancho es casi la mitad respecto a la subespecie nominal. Espacio M3-Cu1 negro en su parte distal hasta el margen (en S. halloweeni halloweeni hay un pequeño punto negro rodeado casi completamente de anaranjado). Cinco estrías subapicales en los espacios contiguos desde R1-R2 hasta M2-M3; la primera blanca, muy pequeña y estrecha; la segunda, más del doble de tamaño, blanca y anaranjada en su extremo distal; la tercera, la cuarta y la quinta, todas anaranjadas y de tamaño creciente. Una pequeña mancha anaranjada en M3-Cu1 en correspondencia de la unión de M3 y Cu1 y otra más grande adyacente en Cu1-Cu2. Cara ventral: similar a la dorsal, con anaranjado menos intenso. La pequeña mancha anaranjada en la base costal del ala (Hall 2006) muy variable y presente solo en algunos ejemplares; en otros no la hay o está representada por escasas escamas. Celda anal grisácea; en algunos ejemplares con algo de anaranjado en su parte distal. Ala posterior. Cara dorsal: color de fondo negro con dibujos anaranjados. Un pequeño punto anaranjado, más claro, en
la base del ala. Banda submarginal anaranjada de ancho 2,5 mm (4 mm en la especie nominal) entre las venas Rs y 2A que se reduce en proximidad de Rs-M1 y a veces puede llegar a Sc+R1 en forma de un pequeño punto aislado, raramente presente. Espacio 2A-3A casi totalmente negro, celda anal anaranjada, más clara. Una mancha ovalada postdiscal en el espacio Sc+R1 y otra más pequeña en Rs- M1, que tiende a reducirse hasta desaparecer en algunos ejemplares. Cinco estrías postdiscales anaranjadas desde el espacio M1-M2 hasta Cu2-2A; las dos primeras de igual tamaño, la tercera la más pequeña, la cuarta intermedia y la quinta, la más larga llegando a la base del espacio Cu2- 2A (en la especie nominal esta estría se une a la banda submarginal). Celda discal anaranjada con intrusión de una barra negra en su parte superior. Cara ventral: anaranjado menos intenso; similar a la dorsal, excepto en la celda costal negra, salpicada de abundantes escamas blancas en su parte basal y anaranjadas distalmente (sólo en algunos casos); punto ovalado anaranjado en la base del ala; banda submarginal más extensa que abarca también los espacios Sc+R1 y 2A-3A. Escamas blancas en la mancha postdiscal en Sc+R1.
Hembra (figs. 18, 20). Longitud del ala anterior: alotipo 27,5 mm (serie tipo 20-30 mm, promedio 25,5 mm, n = 16). Forma de las alas más redondeada; similar al macho, excepto por la mayor extensión de las manchas blanco-grisáceas de la cara ventral: en las alas anteriores, aparte de las dos estrías bien marcadas en los espacios R1 y R2, hay abundante salpicadura de blanco en la celda anal y en las posteriores hay una estría blanca en la celda costal al igual que la mancha ovalada en Sc+R1; igualmente puede
Figura 21-a. Aparato genital masculino de Stalachtis halloweeni miranda, ssp. nov. (gen. prep. MB-0296); A. Vista lateral (con una valva removida); B. Vista de frente; C. Aedeagus, vista lateral; D. Idem, vista dorsal; E. Valva, vista lateral.
M. Costa, Á.L. Viloria, S. Attal, A.F.E. Neild, S. Fratello & M. Benmesbah
Figura 21-b. Aparato genital femenino de Stalachtis halloweeni miranda, ssp. nov. (gen. prep. MB-0286).
haber salpicadura de blanco en todos los demás espacios postdiscales.
Genitales (figs. 21-a, 21-b)
Las estructuras genitales masculina y femenina no presentan diferencias apreciables respecto a las representadas y descritas por Hall (2006), por lo cual consideramos este taxón conespecífico con Stalachtis halloweeni nominal.
Variación
Hemos examinado la serie tipo de la subespecie nominal, conocida por 6 ejemplares (2 ♂ y 4 ♀, Mt. Ayanganna, Guyana) y no hemos encontrado variaciones relevantes; lo mismo es válido para S. halloweeni miranda, ssp. nov., cuyo fenotipo es sustancialmente estable; las únicas variaciones encontradas, aparte de la pequeña mancha ventral en la base del ala anterior arriba mencionada, están en el tamaño de las manchas blancas ventrales (sobre todo en las hembras) y en la barra negra que atraviesa la celda discal del ala anterior que en algunos casos tiende a reducirse hasta quebrarse en su mitad. El pequeño punto anaranjado en el espacio Sc+R1 del ala posterior dorsal en algunos casos desaparece siendo reemplazado por escamas negras. Los ejemplares frescos muestran un color anaranjado más intenso. En la serie tipo se aprecia una diferencia notable de tamaño sobre todo en las hembras, cuya ala varía desde un mínimo de 20 hasta un máximo de 30 mm.
Distribución, hábitat y etología
Stalachtis halloweeni miranda, ssp. nov., tiene hábitat en la selva nublada de los taludes del Auyán Tepui; una población numerosa fue encontrada en la quebrada cercana al campamento El Danto, a una altitud de 1500 m en la vertiente suroeste del Auyán (fig. 22), en
un ambiente de plantas entre 5 y 15 m de altura. Otros individuos se han encontrado en la subida desde El Danto hasta El Peñón (1850 m), pero siempre por las quebradas que atraviesan el camino y nunca en espacios abiertos, denotando una clara preferencia por las zonas húmedas y protegidas de los fuertes vientos que suelen azotar las laderas del Auyán. De hecho, el vuelo de esta mariposa, normalmente entre 3 y 10 m del suelo, de 9 am a 4 pm, es lento y suave, siempre que no sea molestada. Los individuos de S. halloweeni miranda, ssp. nov., se posan en el envés de las hojas con alas abiertas y antenas unidas, tanto los machos como las hembras; ambos sexos también descansan con el abdomen colgando, formando un ángulo de casi 90° respecto al tórax (figs. 23-24). Una explicación plausible para este fenómeno es que el abdomen colgando verticalmente (en vez de mantenerse horizontal y alineado con el tórax) sustancialmente se traduce en una forma de ahorro de energía ( J.-Y. Gallard, com. pers.). S. Fratello y J.-Y. Gallard (com. pers.) han notado este comportamiento en varias especies de Stalachtis de las tierras bajas. Algunas hembras se han observado alimentándose en pequeñas flores blancas.
Otra población importante de S. halloweeni miranda, ssp. nov., fue encontrada en el talud oeste del Ptarí Tepui (extremo occidental de la Sierra de Lema) entre 1700 y 2000 m de altitud en hábitat muy similar al del Auyán. Se han examinado 41 machos y 18 hembras; respecto a la población del Auyán, que aparenta ser morfológicamente estable, la del Ptarí Tepui presenta una mayor frecuencia en las variaciones arriba mencionadas, pero sin acercarse nunca al fenotipo de la especie nominal. Por los motivos explicados en la introducción de este trabajo, podría esperarse en el Auyán una subespeciación de este taxón tan sedentario y poco proclive a recorrer grandes distancias; sin embargo, su débil vuelo pudiera haber sido el motivo
Lepidoptera del Pantepui. Parte VIII
Figura 22. Auyán Tepui, vertiente sur-oeste; quebrada cerca del campamento El Danto, 1500 msnm, hábitat de una importante pobla- ción de S. halloweeni miranda, ssp. nov.
de un desplazamiento desde/hacia la cercana Sierra de Lema, tal vez por vientos o tormentas violentas. Entre el Ayanganna (localidad tipo de S. halloweeni halloweeni) y el Ptarí, a pesar de haber una distancia superior a los 200 km, existe continuidad en las tierras elevadas por lo cual se esperaría que el fenotipo del Ptarí fuera más cercano a la especie nominal del Ayanganna que a la nueva subespecie del Auyán. Esta aparente incongruencia no puede ser todavía explicada debido a que entre estos extremos no se conocen otras poblaciones (si es que las hay) siendo aun inexploradas todas las elevaciones intermedias. La falta de datos sobre distribución de poblaciones en los tepuyes de la Gran Sabana y el acentuado aislamiento del Auyán Tepui respecto a la Sierra de Lema (ver la introducción de este capítulo) nos ha inducido a no incluir los ejemplares del Ptarí en la serie de paratipos de la nueva subespecie.
El rango de elevaciones (1500-2000 m) refuerza la connotación de endemismo de S. halloweeni miranda, ssp. nov., adaptada al nivel altimontano del Pantepui.
Los datos de recolecta indican que los adultos vuelan durante todo el año y no presentan variación fenotípica estacional; de hecho, este tipo de variación es improbable
en el Pantepui debido a que casi no existe una estación seca marcada. Todavía no conocemos ningún caso de taxones endémicos con formas distintas para épocas de sequía o de lluvia para el Pantepui.
Las orugas de las especies del género Stalachtis se nutren de plantas de la familia Simaroubaceae (Beccaloni et al. 2008) con fitoquímicos tóxicos y de sabor amargo, lo que sugiere que los adultos pueden estar protegidos químicamente y ser desagradables a sus depredadores potenciales. Este podría ser el caso de S. halloweeni, casi siempre observada en grandes grupos, volando apaciblemente en su hábitat aun en presencia de aves insectívoras.
Generalmente las especies del género Stalachtis poseen patrones aposemáticos y participan en anillos miméticos con otras especies de mariposas (Seitz 1916–20, D’Abrera 1994, Hall 2006); sin embargo, no hemos podido detectar especies simpátricas con patrones similares de color anaranjado y negro (p. ej., Heliconiinae y Danainae). Napeogenes rhezia catamelas Forbes, 1942 e Hypothyris ninonia lema Neild, 2008, en nuestro criterio no califican como posibles conmímicos de S. halloweeni miranda,
M. Costa, Á.L. Viloria, S. Attal, A.F.E. Neild, S. Fratello & M. Benmesbah
ssp. nov. Otros Ithomiini pantepuyanos de tamaño parecido son transparentes y con manchas blancas, como es el caso de Oleria boyeri, Greta clavijoi, Hyposcada zarepha bomplandi, Pteronymia peteri, Pteronymia alissa dorothyae, todas descritas por Neild (2008). Tampoco se han encontrado otras especies de Stalachtis volando a estas altitudes, quedando S. phaedusa zephyritis (Dalman 1823) como el único congénere reportado de las zonas altas de la Sierra de Lema; esta especie, de tierras bajas, se puede encontrar excepcionalmente en altitudes entre 1300 y 1500 m y vuela mezclándose con el grupo de Ithomiini arriba mencionado con los cuales probablemente forma un anillo mimético mülleriano.
Derivatio nominis
Como muestra especial de aprecio dedicamos esta nueva subespecie de mariposa a la joven venezolana Miranda Viloria-Carrizo, hija de nuestro amigo y colaborador entusiasta de nuestras investigaciones sobre mariposas neotropicales, Ángel L. Viloria. Miranda es un nombre de origen latino que significa “digna de ser admirada”.
Discusión
En su enfoque filogenético, Hall (2006) ubica la especie S. halloweeni en el grupo “euterpe”, uno de los tres grupos en que dividió al género Stalachtis. Este grupo estaría formado por 4 especies: euterpe, phaedusa, lineata y halloweeni y esta última representaría tentativamente al miembro más antiguo, en base a ciertos caracteres de las alas y del órgano genital masculino.
Recientemente se ha realizado un estudio filogenético molecular de este género (Magaldi 2015) que reiteró que el género Stalachtis (y, por lo tanto, la tribu Stalachtini) es monofilético, tal como fue tratado desde Stichel (1910-11) hasta la fecha. En cuanto a la ubicación de S. halloweeni, el resultado difiere parcialmente de la hipótesis de Hall. No obstante, este estudio fue realizado sólo con muestras de la nueva subespecie venezolana. El cladograma resultante (Magaldi 2015) arroja confiablemente que S. halloweeni miranda, ssp. nov., es el taxón hermano de S. phaedusa (Hübner 1818). La gran diferencia en el patrón de coloración entre estos dos taxones, en realidad esconde una homología evidente en el sistema de bandas negras sobre las venas (Magaldi 2015). El desarrollo de patrones aposemáticos disímiles en ambas especies es indicativo de que los mismos podrían ser el producto evolutivo de fuertes presiones de selección independientes que condujeron a asociaciones miméticas distintas.
Familia Nymphalidae Rafinesque, 1815 Subfamilia Satyrinae Boisduval, 1833 Género Forsterinaria Gray, 1973
Forsterinaria chaniorum Viloria & Costa, sp. nov.
(Figs. 25-28, 31)
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:D6BD2427-E872-4BD5-B36B- 2D9D246C693D
Holotipo: ♂, Venezuela, Bolívar, Uei Tepui, 2050
m, 05°00’22”N-60°36´52”O, 01/03.III.2017, M. Costa (MIZA).
Lepidoptera del Pantepui. Parte VIII
Alotipo: ♀, idem holotipo (MIZA).
Paratipos (33♂, 11♀): 1♂, idem holotipo (gen. prep. ALV559-16) (MIZA); 21♂, 3♀, idem holotipo, 16/19.III.2015 (MIZA); 4♂, 1♀, idem holotipo (MIZA); 1♀, Venezuela, Bolívar, Roraima, Camp. Base, 1900 m, 05°08’56”N - 60°56’52”O, 29.III.2007, M. Costa (MIZA)
2♂, 2♀, 16/19.III.2015 (MC); 1♂, idem holotipo (MC); 1♂, idem holotipo (MNHN); 1♀, idem holotipo, 16/19. III.2015 (MNHN); 1♂, 1♀, idem holotipo (SA); 2♂, 2♀, idem holotipo, 16/19.III.2015 (MB).
Introducción
En 2007 se recolectó, en la subida al Roraima, a 1900 m de altitud, un ejemplar de Forsterinaria similar a F. hannieri Zubek & Pyrcz (2011), pero caracterizado por líneas ventrales en zigzag en las alas posteriores. Inicialmente se consideró una posible variación de F. hannieri; sin embargo, en 2015, durante el primer ascenso al Uei Tepui, distante apenas 20 km de Roraima, se localizó cerca de su cumbre, a 2050 msnm, una población de Forsterinaria con patrón ventral idéntico al del ejemplar de Roraima. Este hallazgo motivó profundizar el estudio de este taxón, que resultó ser una especie distinta, previamente desconocida, la cual se describe a continuación.
Diagnosis
Las especies F. hannieri y F. chaniorum, sp. nov., poseen caracteres propios del género Forsterinaria, tales como talla mediana, coloración dorsal marrón unicolor y tres líneas o rayas oscuras prominentes (postbasal-discal, discal-postdiscal y postdiscal-submarginal), más o menos festoneadas, en la cara ventral del ala posterior. El órgano genital masculino está caracterizado por subunci ausentes y uncus en forma de pico de ave (sensu Forster 1964). Peña
& Lamas (2005) descartaron esta última combinación de caracteres como diagnósticas del género, señalando que existen excepciones (por ejemplo, subunci vestigiales). Forsterinaria chaniorum, sp. nov., tiene un hábitus similar al de F. hannieri (figs. 29-30), especie endémica del Pantepui, de la cual difiere, sin embargo, por su color más oscuro, la sinuosidad más acentuada de la segunda línea ventral (discal-postdiscal), la presencia de una línea postbasal anterior (ausente en F. hannieri) y el aedeagus más corto y menos sinuoso en vista lateral, con extremo basal menos estrecho y sin bifurcación.
Descripción
Macho (figs. 25, 27). Longitud del ala anterior: holotipo = 23,4 mm (serie tipo 22–24,6 mm, promedio = 23,7 mm, n = 34). Ojos negros, setosos. Palpos negros con escamas filiformes centrales inferiores negras, muy largas,
lateralmente cubiertos de escamas, cortas y largas, de color pardo claro. Cuerpo pardo oscuro, ventralmente más claro, particularmente el abdomen. Antena delgada, maza gradualmente formada, alcanzan máximo dos quintos de la longitud de la costa. Ala anterior triangular, margen externo casi recto, ápice y tornus ligeramente redondeados; ala posterior suboval, margen externo casi uniforme, sólo ligeramente sinuoso, margen anal sutilmente excavado cerca del tornus. Color dorsal de fondo pardo oscuro uniforme, con lustre general oliváceo; cara ventral de ambas alas color de fondo café más claro (pardo oscuro como en cara dorsal) en la mitad distal; cuatro líneas café oscuro dispuestas en ambas alas de la siguiente forma: la primera, postbasal convexa y uniforme, sin sinuosidades, incompleta en el ala anterior, donde no alcanza ni la costa ni el margen anal, completa en el ala posterior; la siguiente línea, irregular y sinuosa, limitando el borde distal de la región discal, desapareciendo en el ala anterior antes de llegar al margen anal, completa desde la costa al margen anal en el ala posterior; la tercera, festoneada formando cúspides distales sobre cada vena, dividiendo la región postdiscal de la submarginal; en el ala anterior no alcanza el tornus, en la posterior completa; una última línea submarginal muy fina, paralela al margen externo, separada del mismo por aproximadamente un milímetro. Ala anterior con un punto blanco subapical mínimo; ala posterior con una serie de cinco puntos postdiscales blancos, mínimos, finísimos (RS a Cu1). Aparato genital (figs. 31, 32). La configuración de tegumen y uncus (fig. 31-
C) muy similar a la de F. hannieri (fig. 32-c): tegumen aplanado y uncus grande, el doble de la longitud lateral del tegumen, robusto; vinculum apreciablemente más delgado que en F. hannieri; saccus tubular, un poco más largo que el tegumen pero algo deprimido en su base, como en F. hannieri. Valvas (fig. 31-D-E) alargadas más regularmente que en F. hannieri (fig. 32-d-e) y menos profundas en su mitad basal. Aedeagus (fig. 31-A) más largo que la suma de la longitud de tegumen y uncus, en vista dorsal, menos ancho que en F. hannieri a nivel de la abertura superior del ductus ejaculatorius y luego progresivamente ahusado hacia el extremo distal. El aedeagus de F. hannieri (fig. 32-
a) también es distinto del de F. chaniorum, sp. nov., por lo angosto en su base y su extremo basal bífido, en vista lateral (fig. 32-b) puede presentar un perfil sinuoso, casi imperceptible en su especie hermana, F. chaniorum, sp. nov.
Hembra (figs. 26, 28). Longitud del ala anterior: alotipo
= 24,2 mm (serie tipo 22 – 25,4 mm; promedio = 24,2 mm; n = 12). Similar al macho y ligeramente más grande. Ápice del ala anterior un poco más truncado, color general un poco más claro.
M. Costa, Á.L. Viloria, S. Attal, A.F.E. Neild, S. Fratello & M. Benmesbah
Figuras 25-30. Forsterinaria spp.; 25, 27. Forsterinaria chaniorum, sp. nov., HT, ♂ (MIZA); 25. Dorsal; 27. Ventral; 26, 28. F. cha- niorum, sp. nov., AT, ♀ (MIZA); 26. Dorsal; 28. Ventral; 29. Forsterinaria hannieri, ♂, ventral: Venezuela, Bolívar, Ptarí Tepui, entre Iworé y P. Phelps, 1500 m, 18.IV.2014, M. Costa (MC); 30. F. hannieri, ♀, ventral: idem (MC).
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Variación
Los individuos conocidos de F. chaniorum, sp. nov., así como los de F. hannieri, presentan un fenotipo estable; no se detectan variaciones significativas en las series de ejemplares examinados del Uei Tepui y Roraima. Al igual que en F. hannieri pueden aparecer puntos blancos adicionales por debajo del punto subapical, sobre todo en las hembras.
Derivatio nominis
Dedicada a la familia Chaní del pueblo Pemón de Kavanayén (Gran Sabana, Bolívar), de la cual son parte Ricardo, Tito, Martín, Juan Leo y Mary Isabel, nuestros experimentados guías en muchas de las expediciones a los tepuyes de la Gran Sabana.
Hábitat, distribución y etología
Hasta ahora encontrada en Roraima y en su vecino Uei Tepui, F. chaniorum, sp. nov., es propia de un hábitat situado en un nivel superior de altitud (1900-2100 m) respecto a F. hannieri (1300-1700 m), de más amplia distribución dentro del Pantepui. En el Uei, una montaña
en parte sin los escarpados verticales característicos de la mayoría de los tepuyes y cuyas laderas (excepto la vertiente sur) están cubiertas de selva continua desde su base, se encontró una abundante población de F. chaniorum, sp. nov., a 2050 m de altitud, justamente en donde termina el bosque para dar espacio a la sabana del plateau (fig. 33). Tanto en Roraima como en el Uei Tepui, F. chaniorum, sp. nov., comparte hábitat con Pedaliodes roraimae Strand (1912) y Oxeoschistus romeo Pyrcz & Fratello (2005). Machos y hembras son atraídos por cebos de plátano fermentado; el vuelo, irregular y nervioso, es similar al de P. roraimae, con la cual puede ser confundida debido a semejanzas en tamaño y color. Debido al intervalo de altitud de su hábitat, hay fundados motivos para considerar F. chaniorum, sp. nov., una especie endémica del Pantepui.
No existen reportes de F. hannieri del Roraima ni del Uei, sin embargo, hay que aclarar que en el camino que sube al Roraima el bosque empieza a 1900 m de altitud e igualmente, en el caso del Uei, el acceso a la cumbre es por la vertiente seca del sur, azotada periódicamente por incendios y transformada en sabana. Por lo tanto, queda
M. Costa, Á.L. Viloria, S. Attal, A.F.E. Neild, S. Fratello & M. Benmesbah
aún inexplorada la selva de esos taludes en el rango de altitudes donde pudiera aparecer F. hannieri. De hecho, esta última especie tiene una distribución más amplia que la mencionada en su descripción original (Sierra de Lema y Macizo del Ptarí) ya que los autores (Zubek & Pyrcz 2011) no tomaron en cuenta los ejemplares del AuyánTepui y del Marahuaca (Macizo del Duida, distanciado casi 500 km de la Sierra de Lema), conservados en el MIZA, por lo cual podría estar presente también en la zona del Roraima, distante aproximadamente 100 km de la Sierra de Lema. No tenemos razones para dudar que F. chaniorum, sp. nov., y F. hannieri puedan coexistir en un mismo nivel altitudinal, sin embargo, la evidencia pareciera indicar que de encontrarse en un mismo tepui deberían ser parapátricas.
Discusión
Las dos especies de Forsterinaria conocidas y endémicas del Pantepui tratadas en los párrafos anteriores tienen la apariencia externa de las especies clasificadas por Peña
& Lamas (2005) en el grupo-boliviana: Forsterinaria boliviana (Godman, 1905), F. inornata (C. Felder & R. Felder, 1867), F. pallida Peña & Lamas, 2005 y F. coipa Peña & Lamas, 2005; todas de la región andina central. Así mismo, ambas también poseen la estructura genital masculina típica de este grupo, caracterizado por la presencia de un proceso lateral interno en la valva, que se desarrolla como una cresta preapical. Esta estructura se encuentra igualmente bien desarrollada en todos los miembros del grupo-enjuerma, en casi todos los representantes del grupo-neonympha — exceptuando F. stella (Hayward, 1957) —, en F. rustica (Butler, 1868) y
F. antje Peña & Lamas, 2005, que pertenecen al grupo-
pichita (siguiendo la propuesta de agrupación de Peña
& Lamas 2005). A nuestro parecer la estructura genital de las especies pantepuyanas evidencia afinidad con Forsterinaria neonympha (C. Felder & R. Felder, 1867), de la Cordillera de La Costa, norte de los Andes y sur de América Central, especie que sin embargo tiene un ocelo negro subanal monopupilado, muy distintivo, en la cara
Figura 33. Cumbre norte del Uei Tepui (2150 m); la zona de transición entre la selva nublada y la sabana del plateau es hábitat de Fors- terinaria chaniorum, sp. nov.; esta mariposa vuela en el bosque altimontano (2050 m) que aparece al fondo detrás del arbustal rojizo de Bonnetia (Malpighiales: Bonnetiaceae), preferiblemente en quebradas.
Lepidoptera del Pantepui. Parte VIII
ventral del ala posterior. Así mismo, con las mencionadas
F. rustica y F. antje, que se apartan también en apariencia externa de nuestros nuevos taxones por sus manchas blancas subapicales inferiores en el ala anterior. Entonces, hipotéticamente F. hannieri y F. chaniorum, sp. nov., parecieran estar bien relacionadas con las especies arriba mencionadas que ocupan predominantemente regiones andinas. Por no haber detectado afinidades estructurales evidentes, descartamos cualquier parentesco cercano con las especies del llamado grupo-brasileño (Peña & Lamas 2005).
Género Euptychia Hübner, 1818
Introducción
Durante este siglo el género Euptychia ha despertado más interés taxonómico y biológico que en toda su historia pasada (notablemente en los trabajos de Viloria 2002, 2003, 2007, Murray & Prowell 2004, Lamas 2004, Brévignon 2005, Viloria & Piñango 2007, Piñango & Viloria 2008, Pulido et al. 2011, Freitas et al. 2012, 2013, 2019, Nakahara et al. 2015a, Neild et al. 2015, Hamm
& Fordyce, 2016). La especie tipo del género, Euptychia mollina, fue descrita por Hübner en 1818 (Lamas & Nakahara 2015) y hasta 1988, se habían descrito 15 taxones (actualmente considerados representantes de 13 especies). En los últimos 14 años se describieron otras 22 especies (Brévignon 2005, Pulido et al. 2011, Nakahara et al. 2014, 2015a, 2015c, 2015d, 2016, 2017, Neild et
al. 2014, 2015, Fratello et al. 2015, Henao 2019). Según Nakahara et al. (2017) y Marín et al. (2019) este género sería uno de los más diversificados dentro de la subtribu Euptychiina Reuter (1896), ya que representaría por lo menos 45 especies. Sólo 4 especies descritas de las zonas bajas del Escudo de Guayana aparecen como endémicas del mismo: E. marceli Brévignon, 2005, E. neildi Brévignon, 2005, E. audacia Brévignon, Fratello & Nakahara, 2015,
E. aquila Fratello, Nakahara & Brévignon, 2015. Una quinta especie, E. roraima Nakahara, Fratello & Harvey, 2014 descrita del Roraima Tepui, que forma parte de los “Guiana Highlands” (Viloria & Costa 2019, Costa et al. 2019b), es conocida hasta ahora sólo por el holotipo y ha sido considerada endémica de las zonas montanas del Pantepui (Nakahara et al. 2014). Varias expediciones (24, hasta la fecha) efectuadas por Costa y colaboradores en la porción venezolana del Pantepui, han permitido el descubrimiento de nuevas especies de Euptychia. A continuación describimos una de ellas, probablemente endémica de esta provincia biogeográfica.
Euptychia sarah Benmesbah & Viloria, sp. nov.
(Figs. 34-37, 40-42)
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:9B718A1D-6F19-4FA1-A6E8- 5813E7EFCD2B
Holotipo: ♂, Venezuela, Bolívar, Auyán Tepui, El
Dragón, 1730 m, 05°50’44”N - 62°32’32”O, 01/05.
II.2019, M. Costa/M. Benmesbah (MIZA).
Alotipo: ♀, idem holotipo (MIZA)
Paratipos (5♂, 8♀): 5♂, idem holotipo (1 MIZA, 1 MNHN, 2 MB, 1 MC); 3♀, idem holotipo (1 MC, 2 MB); 1♀, Venezuela, Bolívar, Auyán Tepui, El Danto- El Peñón, 1750 m, 16.I.2017, M. Costa/M. Benmesbah (MB); 1♀, idem, 19.I.2017 (MB); 1♀, Venezuela, Bolívar, Auyán Tepui, Guayaraca-El Danto, 1100 m, 22.III.2013,
M. Costa (MIZA); 1♀, Venezuela, Bolívar Auyán Tepui, Guayaraca-El Danto, 1400 m, 19-I-2017, M. Costa/M. Benmesbah (MNHN); 1♀, idem, 07.II.2019 (AFN).
Material adicional examinado
(3♂, 7♀): 1♂, Kaieteur Falls, British Guiana, Feb.- Mar. 1936, A. Hall (fotografías de S. Nakahara) (BMB); 1♀, idem (NHMUK); 2♂, Venezuela, Bolívar, Sororopán Tepui, 1650 m, 05°42’08”N-61°47’07”O, 25.III.2018,
M. Costa/M. Benmesbah (MB); 3♀, Venezuela, Bolívar, Sierra de Lema, La Escalera, 1400 m, 13.IV.2003(1), 22.II.2004(2), 27.XII.2013(3), M. Costa (MIZA);
1♀, Venezuela, Bolívar, Sierra de Lema, La Escalera, km 125, 1500 m, 08.VIII.2000, A. Orellana (AO); 2♀, Km
122, Sierra de Lema, 1440 m, SE Bolívar, SE Venezuela, 25.X.00, A. Neild (AFN).
Diagnosis
La afinidad del hábitus, talla y patrón de coloración de este nuevo taxón con varias especies de Euptychia, así como la presencia de una proyección del tegumen sobre la base del uncus y la ausencia de subunci libres, nos inducen a considerar su inclusión en el género Euptychia Hübner. El macho de Euptychia sarah, sp. nov., se distingue de todas las otras especies conocidas de Euptychia por tener una mancha subapical de escamas negras modificadas bien definida, amplia y redondeada en la cara dorsal del ala anterior (fig. 40). Este carácter es aparentemente único en el género y diferencia fácilmente la nueva especie de E. audacia, E. atlantica Nakahara & Freitas, 2017, E. pillaca Nakahara & Willmott, 2015, E. truncata Nakahara & Hall, 2015 y E. similis Henao Bañol, 2019 (nec E. similis Butler, 1867, ver Ríos-Málaver 2019). La hembra de E. sarah, sp. nov., es similar a la hembra de E. aquila (figs. 38-39), de la cual se diferencia principalmente por el tinte rojizo de las bandas de la cara dorsal, que son marrones en E. aquila; esta diferencia de color es obvia en especímenes recién
M. Costa, Á.L. Viloria, S. Attal, A.F.E. Neild, S. Fratello & M. Benmesbah
emergidos y frescos, pero tiene tendencia a desparecer en especímenes desgastados o más viejos. En segundo lugar, por tener en la cara ventral un ocelo pequeño en M3-Cu1 aislado del ocelo en Cu1-Cu2; en E. aquila este pequeño ocelo, cuando se expresa, se fusiona con el ocelo en Cu1- Cu2 (Fratello et al. 2015; Fratello, com. pers.) Por último, las hembras de estas dos especies se diferencian por el aspecto de los ocelos del ápice y del tornus del ala posterior dorsal, los cuales son ovalados en dirección radial en E. aquila y más redondos en E. sarah.
Descripción
Macho (figs. 34-35). Longitud del ala anterior: holotipo 17 mm (serie tipo 17–18 mm, promedio 17,2 mm, n = 6). Ojos, marrón oscuro, setosos. Palpos con escamas filiformes beige crema excepto en su parte ventral y central, constituida por una banda de escamas marrones más largas. Antenas marrón oscuro, alcanzando la mitad de la longitud de la costa, con maza del mismo color, formada gradualmente. Cuerpo negro setoso, con pelos marrones de ligeros reflejos verdosos en el tórax. Alas anteriores triangulares, margen externo casi recto, ápice redondeado, tornus formado por un ángulo bien marcado de un poco más de 90°, Sc dilatada en su porción basal. Cara dorsal: color de fondo marrón oscuro, zona subapical redondeada bien marcada y más oscura entre Cu1 y R5, formada por escamas modificadas negras más alargadas y más densas que las del resto de las alas; bandas de la cara ventral apenas visibles al trasluz. Cara ventral: color de fondo marrón claro; cuatro bandas de color marrón ferruginoso atravesando el ala desde la costa hasta el margen anal entre R y A2, paralelas al margen externo; la primera basal y fina siguiendo la porción externa y proximal de Rs; la segunda, discal, atravesando el centro de la celda, un poco más ancha, ligeramente curva y con concavidad hacia el margen externo; la tercera, postdiscal, más ancha que la precedente, pasando por la extremidad de la celda y desviándose ligeramente en Cu2-2A hacia el tornus; la cuarta, submarginal, ensanchándose gradualmente desde el ápice hasta Cu2 en donde forma una cúspide orientada hacia la base estrechándose y terminando en punta hacia el margen anal; línea submarginal fina de color marrón oscuro, desde R5 hasta 2A, paralela al margen externo, recta en Cu2-2A y luego progresivamente ondulada formando festones con cúspides bien marcadas en el medio de las celdas entre Cu1 y M1, apuntando hacia la base; dos ocelos en la zona subapical entre la banda postdiscal y la banda submarginal, uno grande en M1-M2, desbordándose a los espacios adyacentes, formado por un disco negro pupilado de blanco rodeado por un iris amarillo y un aro externo marrón; ocelo pequeño en M3-Cu1, similar al grande e
igualmente constituido, pero de diámetro muy reducido, especialmente el disco negro. Alas posteriores triangulares con margen externo redondeado y tornus bien marcado. Cara dorsal: color de fondo igual al del ala anterior; ocelos de la cara ventral en Cu1-Cu2 y M1-M2 apenas visibles al trasluz natural como discos marrones oscuros contorneados por anillos claros en el tornus y en el ápice; bandas de la cara ventral apenas visibles al trasluz. Cara ventral: color de fondo marrón claro similar al del ala anterior; cuatro bandas como las anteriores, perpendiculares a la costa y paralelas al margen externo; primera, basal, fina, recta desde la costa hasta la parte proximal de 3A; segunda, discal, atravesando la celda en el medio, un poco más ancha, corriendo desde la costa hasta casi llegar al margen anal; tercera, postdiscal, más ancha que la precedente, desde la costa hasta el margen anal pasando por la extremidad distal de la celda; cuarta, submarginal, paralela al margen externo, angosta en su origen apical y ensanchándose hasta formar una sinuosidad similar a una «m» entre Cu1 y M2, luego se reduce en anchura hasta llegar al tornus; las bandas postdiscal y submarginal se fusionan en el tornus paralelamente al margen anal; línea submarginal fina, desde Rs hasta el tornus, paralela al margen externo, ondulada, formando cúspides en el centro de las celdas, que apuntan hacia la base entre Cu1 y M1; tres ocelos en la zona submarginal, dispuestos entre la banda postdiscal y la banda submarginal, formados por un disco negro con pupila blanca, rodeado por un iris amarillo y éste, a su vez, por un anillo rojizo muy fino bordeado por otro marrón más oscuro, de contorno externo difuminado; primer ocelo en Rs-M1 pequeño, segundo en M1-M2, del mismo tamaño que el ocelo apical del ala anterior, tercero en Cu1- Cu2, un poco más grande que el precedente; ocelo en M3- Cu1 vestigial, constituido por un iris amarillo pupilado de blanco y rodeado de marrón oscuro. Genitales (fig. 41). Tegumen rectangular en vista lateral, pequeña proyección posterior del margen dorsal asoma por encima de la base del uncus. Uncus fino, ligeramente curvado hacia abajo, de la misma longitud del tegumen. Apéndices angulares presentes. Saccus de la misma longitud del tegumen, curvado hacia arriba. Valva setosa, dos veces la longitud del tegumen, con borde ventral redondeado, más fina en su cuarto distal en vista lateral, extremidad distal con torsión helicoidal sobre su eje, apuntando hacia adentro en dirección al eje del cuerpo. Aedeagus de la misma longitud que la valva, curvado hacia arriba en vista lateral, ligeramente ensanchado en su extremidad distal.
Hembra (figs. 36-37). Longitud del ala anterior: alotipo 16,2 mm (serie tipo 16-18 mm, promedio 17,1 mm; n = 9). Dimorfismo sexual moderado. De tamaño un poco menor que el macho. Aspecto general de las alas, más redondeado,
Lepidoptera del Pantepui. Parte VIII
Figuras 34-39. Euptychia spp.; 34-35. Euptychia sarah, sp. nov., HT♂ (MIZA); 34. Ventral; 35. Dorsal; 36-37. E. sarah, sp. nov., AT♀ (MIZA); 36. Ventral; 37. Dorsal; 38-39. Euptychia aquila, ♀, Guyana Francesa, Mitaraka, Sommet en Cloche, 660 m, 05.III.2015 (MB); 38. Ventral; 39. Dorsal.
M. Costa, Á.L. Viloria, S. Attal, A.F.E. Neild, S. Fratello & M. Benmesbah
en particular el margen externo del ala anterior. Difiere del macho principalmente en la cara dorsal por su color de fondo marrón más claro, la zona apical de las alas anteriores color marrón oscuro. Resaltan a primera vista en las caras dorsales de ambas alas las bandas discales, postdiscales y submarginales de color rojizo ladrillo. Presenta ocelos dorsales: uno desvaneciente en M1-M2 del ala anterior; dos bien definidos en el ala posterior en Cu1-Cu2 y M1-
M2, ambos formados por un disco negro con pupila blanca, rodeado por un iris amarillo y por un aro rojizo muy fino. Cara ventral con color de fondo más claro y con más contraste en los diseños.
Variación (Fig. 42)
Los especímenes de la serie tipo y del material adicional revisado presentan las siguientes variaciones: dos hembras
Figura 40. Euptychia sarah, sp. nov., HT ♂; escamas negras modificadas de la mancha subapical, bien definida, amplia y redondeada en la cara dorsal del ala anterior.
Figura 41. Euptychia sarah, sp. nov., HT ♂: estructura genital masculina (gen. prep. MB-0276); A. Vista lateral (con una valva remo- vida); B. Vista ventral; C. Valva en vista lateral; D. Idem, vista dorsal; E. Aedeagus, vista lateral; F. Idem, vista dorsal.
Lepidoptera del Pantepui. Parte VIII
Figura 42. Variaciones en Euptychia sarah, sp. nov.; A. Hábitus típico; B, C, D, E. Variaciones en cara ventral.
♀, Venezuela, Bolivar, Auyan Tepui, El Danto-Peñón 1750 m, 16.I.2017, M. Costa/M. Benmesbah (MB).
♀, Venezuela, Bolivar, Auyan Tepui, Guayaraca-El Danto, 1100 m, 22.III.2013, M. Costa (MIZA).
♀, Kaieteur Falls, British Guiana, Feb.-Mar. 1936, A. Hall (NHMUK) ©Trustees of the NHMUK.
♂, Venezuela, Bolívar, Auyán Tepui, El Dragón, 1730 m, 01/05.II.2019, M. Costa/M. Benmesbah (MC).
♂, Venezuela, Bolívar, Sororopán Tepui, 1650 m, 25.III.2018, M. Costa/M. Benmesbah (MB).
del Auyán denotan un pequeño ocelo adicional en la cara ventral del ala anterior en Cu1-Cu2 (fig. 42-B); la hembra de Kaieteur Falls (fig. 42-C) muestra ocelos proporcionalmente más grandes respecto a todos los paratipos y a los ejemplares examinados, al punto que los ocelos en Cu1-Cu2 y en M3-Cu1se fusionan; una hembra y un macho del Auyán Tepui tienen un pequeño ocelo adicional en Cu2-2A en la cara ventral del ala posterior (fig. 42-D) y un macho del Sororopán presenta el ocelo en M3-Cu1 muy poco marcado (fig. 42-E).
El hábitus distinto de la hembra de Kaieteur Falls, único entre las 16 hembras examinadas, la falta de otros ejemplares de ese sitio y lo expuesto en la introducción de este capítulo, nos motivaron a excluir los dos ejemplares de Kaieteur de la serie tipo; lo mismo vale para los escasos ejemplares de la Escalera (Sierra de Lema, de donde aún no se conocen machos) y del Sororopán (de donde no se conocen hembras). Por lo tanto, la serie tipo queda restringida a los ejemplares provenientes del Auyán Tepui. Sin embargo, pareciera razonable considerar a todos los individuos examinados como conespecíficos de Euptychia sarah, sp. nov. Investigaciones futuras podrían confirmar tal criterio y permitirían apreciar mejor potenciales diferencias entre las distintas poblaciones.
Derivatio nominis
Del nombre femenino sarah, sustantivo en aposición, dedicado a Sarah Benmesbah, hermana del primer autor, quien le expresa toda su admiración y cariño fraternal por su inteligencia, sensibilidad, coraje y tenacidad.
Hábitat, distribución y etología
Todos los individuos de Euptychia sarah, sp. nov., se han encontrado en hábitats de selva nublada del Pantepui entre 1100 y 1850 m excepto dos de ellos, los ejemplares depositados en el BMB y NHMUK, ambos recolectados en Kaieteur Falls en 1936. Estos ejemplares provienen de una altitud sensiblemente inferior (unos 200-450 m). Los registros históricos y la presencia de estos ejemplares a tan baja elevación son ambos interesantes fenómenos. En épocas relativamente recientes (1989-1999), durante recolecciones intensivas de unos 75 días en Kaieteur Falls y en el Kaieteur Gorge no fue posible detectar este taxón (S. Fratello, com. pers.); esto implicaría que en la región de Kaieteur, esta especie fuese naturalmente rara, muy localizada o estacional. La presencia aparentemente anómala de especies de bosque nublado premontano en elevaciones mucho más bajas en Kaieteur, se ha registrado previamente para algunos otros taxones considerados endémicos o casi endémicos premontanos del Pantepui: por ejemplo, Napaea fratelloi Hall & Harvey, 2005, Memphis montesino Pyrcz, 1995 y Mesosemia phace Godman, 1903 (Fratello 2003, 2004, 2012). Aunque no se ha realizado ninguna investigación definitiva para explicar este fenómeno, la fisiografía de Kaieteur Falls y Gorge es probablemente un factor clave y merece ser considerado en detalle. Las Kaieteur Falls (fig. 43), que representan un espectáculo realmente majestuoso, están entre las cataratas de una sola caída de mayor caudal en el mundo y son apenas uno de una serie de muchos saltos del río Potaro, un río de aguas obscuras de aproximadamente 225 km de longitud. Estas cataratas se encuentran en el borde oriental
M. Costa, Á.L. Viloria, S. Attal, A.F.E. Neild, S. Fratello & M. Benmesbah
de las Pakaraima Mts., a medio camino entre las cabeceras del río Potaro (Mt. Ayanganna y sus alrededores) y su desembocadura en el río Esequibo, el mayor río de Guyana. Después de serpentear en innumerables meandros a través de la amplia Meseta del Potaro (unos 450 msnm), el Río Potaro se precipita desde el escarpado de la meseta, en una sola y poderosa caída libre de aproximadamente 225 m de altura, en el Kaieteur Gorge, un cañón imponente (fig. 44) cuyas pendientes delimitan el curso del río por varios kilómetros. Aunque E. sarah, sp. nov., no se ha encontrado recientemente en este sitio, los taxones arriba mencionados si se recolectaron tanto en el bosque de la meseta cerca de la boca del salto (N. fratelloi) como en Kaieteur Gorge (M. montesino y M. phace), río abajo a unos 250 m de altitud (S. Fratello, com. pers.). No sabemos con exactitud donde fueron capturados los dos
ejemplares históricos de Kaieteur. Mesosemia phace y N. fratelloi se conocen de los bosques nublados de las laderas de los tepuyes venezolanos orientales en altitudes entre 1500 y 2200 m, M. montesino desde elevaciones menores (900 – 2000 m) en el Pantepui venezolano, por lo tanto, su presencia en Kaieteur es ciertamente sorprendente; los escarpados orientales de las Pakaraima Mts., que se elevan a más de 800 m y que se encuentran inexplorados para los lepidópteros, están aproximadamente a 15 km al oeste de Kaieteur; los principales tepuyes de Guyana (Mt. Ayanganna y Mt. Wokomong) que alcanzan altitudes por encima de los 2000 m, están aproximadamente a 50 km al oeste de Kaieteur.
Una explicación ecológica posible para este fenómeno radica en que la topografía de las cataratas y del desfiladero y la humedad atmosférica local producen
Lepidoptera del Pantepui. Parte VIII
Figuras 45-46. Hábitat de Euptychia sarah, sp. nov.; 45. Talud del Sororopán Tepui, 1650 msnm y su selva nublada de árboles de más de 50 m de altura; 46. Plateau del Auyán Tepui, Río Arcoiris, cerca del campamento El Dragón (1730 msnm) y la selva nublada que se desarrolla a lo largo de su curso.
un microclima que permitiría que las plantas huésped de algunas mariposas endémicas del Pantepui existan y prosperen a una elevación menor. Una combinación de grandes olas de neblina que se elevan desde el cañón por el impacto de esta imponente caída y el aire tropical cálido y húmedo que se eleva aproximadamente 250 m o más sobre los acantilados de la garganta, produce un ambiente muy brumoso y nublado. Persistentemente a lo largo del año, la neblina envuelve a diario la cumbre de la meseta cerca del salto y de la garganta superior durante muchas horas (S. Fratello, com. pers.). Esta evidencia meteorológica empírica sugiere la posibilidad de que esta región haya podido desarrollar un bosque nublado de tierras bajas. La proliferación de musgos y epífitas allí, más propia de los bosques nubosos montanos que de las selvas tropicales de tierras bajas, es una evidencia más que respaldaría esta hipótesis.
Fuera de Kaieteur, la exploración intensiva del bosque tropical de tierras bajas en esta parte del norte de Sur América no ha rendido ningún ejemplar de E. sarah, sp. nov., por lo tanto la consideramos como especie endémica del Pantepui, donde se ha encontrado en los siguientes sitios: Sierra de Lema, Ptarí, Sororopán y Auyán Tepui; Es probable que esta especie también se encuentre en las laderas de todos los otros tepuyes de la Gran Sabana (sureste de Venezuela) y en la porción guyanesa del Pantepui.
Los dos machos del Sororopán fueron recolectados a 1650 m en una cresta montañosa donde había un claro de unos 10 m de diámetro, con vegetación más baja,
alrededor de las 13:00 hrs. Parecían bajar de la selva alta circundante (fig. 45) con un vuelo nervioso, dando vueltas en esta pequeña área. Las hembras del Auyán Tepui fueron capturadas alrededor del camino durante los ascensos, entre 1100 y 1850 m. No se encontró ningún macho en estas localidades. En los niveles de mayor altitud (2000- 2450 m) no encontramos la especie, la cual reapareció en el centro del plateau en un bosque nublado que se desarrolla a orillas del Río Arcoiris (fig. 46, Brewer-Carías 2017) a 1730 msnm cerca del campamento El Dragón; en este hábitat los machos exhibían un comportamiento territorial, se posaban sobre hojas entre 2 y 4 m de altura, controlando un territorio de aproximadamente 10 m de diámetro (atravesado por un pequeño arroyo) mientras que las hembras se encontraron volando en la zonas sombreadas del bosque, comportamiento típico de las Euptychiina.
Discusión
Juzgando por las homologías del patrón ocelar al ser comparada con otras especies del género y en parte por el tipo similar de dimorfismo sexual que presentan, así como afinidades notables en cuanto a estructura genital, Euptychia sarah, sp. nov., se adviene bien a un grupo de especies que contiene como subconjunto lo que Nakahara et al. (2017) han denominado el “clado audacia”. De acuerdo con las homologías morfológicas detectadas por nosotros, este grupo incluiría al menos un taxón del sureste brasileño: E. atlantica; ocho especies amazónicas (todas del Escudo de Guayana): Euptychia aquila, E. audacia,
M. Costa, Á.L. Viloria, S. Attal, A.F.E. Neild, S. Fratello & M. Benmesbah
E. marceli, E. picea Butler, 1867, E. roraima, E. rufocincta Weymer, 1911, E. similis Henao Bañol (nec E. similis Butler, ver Ríos-Málaver 2019) y Euptychia sp. nov. Costa et al. (en prep.); tres especies andinas: E. padroni Nakahara, Lamas & Willmott, 2015, E. pillaca y E. truncata y la singular especie centroamericana y norandina E. insolata Butler & Druce, 1872. Ninguna pareciera presentar en las alas anteriores una mancha subapical de escamas negras modificadas bien definida, amplia y redondeada tan extensa como la de E. sarah, sp. nov.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a Paolo Costa y Dulce Romero por su ayuda y compañía en las recientes expediciones al Pantepui junto a Ricardo, Tito y Martín Chaní, de la comunidad pemón de Kavanayén (Bolívar), Boris y Nicolás Briceño de la comunidad pemón de Santa Marta y Uruyén. Este trabajo no hubiera sido posible sin el apoyo de curadores y encargados de colecciones; Vilma Savini, José Clavijo, Jürg De Marmels, Quintín Arias, (MIZA), Keith Willmott (MGCL), Brian Harris (USNM) y Blanca Huertas (NHMUK). Especial agradecimiento a Steve Fratello, autor de la sección de etología en Euptychia sarah n. sp.; a Andrew Neild por la revisión de este trabajo y por las valiosas sugerencias aportadas; a Jean-Yves Gallard por sus comentarios sobre especies del género Stalachtis, a Lars Fjeldsoe-Nielsen, por haber contribuido al patrocinio de la más reciente expedición al Auyán Tepui; a Shinichi Nakahara por sus noticias sobre el primer ejemplar macho conocido de E. sarah sp. nov., localizado y fotografiado por él en el BMB, y a John Cooper, curador (ret.) de esta última institución, por haber permitido el acceso a sus datos; a Luiza de Moraes Magaldi y André Freitas (ZUEC) por compartir desinteresadamente los resultados inéditos de su tesis sobre filogenia molecular del género Stalachtis. También queremos agradecer a Gilles Séraphin (Francia), autor de los mapas de distribución; a Héctor Suárez (IVIC) por su trabajo fotográfico, procesamiento y digitalización de imágenes; a Paco y Conchita Romero (Venezuela) por permitir el acceso a su colección y finalmente, a los Trustees del NHMUK por el permiso de reproducir la imagen de un ejemplar de Euptychia sarah, sp. nov., de Kaieteur Falls. MB agradece al MNHN y a Pro-Natura International, quienes organizaron la expedición “Our Planet Reviewed—French Guiana 2015” durante la cual se obtuvo el ejemplar hembra de E. aquila mencionado en este trabajo. Este trabajo recibió la lectura crítica de Jorge
M. González, Gilson Rivas y un revisor anónimo; sus aportes mejoraron notablemente el contenido y la calidad de nuestra redacción.
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